近日，中国农业大学农学院玉米生物育种全国重点实验室林中伟教授课题组在《Nature Communications》上在线发表题为“MADS-box encoding gene Tunicate1 positively controls maize yield by increasing leaf number above the ear”的研究，揭示了玉米基因Tu1通过增加穗上叶片数量来促进产量的分子遗传机制，并突显了地方品种在玉米育种中的潜在价值。
研究表明，在现代玉米种植中，随着种植密度的提升，玉米产量的增长与植株三维冠层结构密切相关。这种结构由穗上叶片的数量及其沿茎秆垂直分布决定，对群体光合作用效率即“源”容量起着关键作用。在高密度种植条件下，下部叶片容易因自我遮荫而早衰，而位于植株上部且发育较晚的穗上叶片则能接收更多光照，具有更高的光合活性，是雌穗灌浆所需碳水化合物的主要提供者。因此，适当增加穗上叶片数量可以提高“源”容量和碳水化合物供应，从而提升玉米产量（图1）。然而，过度增加叶片数可能导致开花延迟和成熟期延长，反而不利于产量。
研究团队通过分析一个爆裂玉米的地方品种群体，鉴定出一个显著影响穗上叶片数的主效QTL-Lna1。经过精细定位，确定Lna1位点的目标基因为Tu1。研究发现，Tu1基因上游启动子区域的一个5bp插入导致其表达量上升，进而使穗上叶片数增加，同时不影响开花时间和穗位高度等性状。进一步解析表明，TU1通过调控包括TD1、PIN1a、yabby1在内的多个基因表达，促进了总叶片数的适度增长，并巧妙地维持了“源库平衡”（图2）。
具体来说，Tu1基因上游的5bp插入虽然轻微改变了如ZmMADS1和ZmMADS3等开花期相关基因的表达，但这些变化并不足以影响花期或穗位高度。因此，在保持穗下叶片数量不变的情况下，这一插入使得穗上叶片数温和增加。
产量测试显示，在常规种植密度下，携带Tu1变异的近等基因系的产量提高了11.4%，而在高密度条件下，则提升了9.5%。进化分析表明，该5bp插入来源于玉米的野生祖先大刍草，并存在于48.65%的地方品种中，但在优良自交系中仅占5.26%。选择分析还显示，这个插入在地方品种中受到了明显的人工选择压力。这表明，Tu1基因的优异变体可能在玉米改良过程中被忽视，而重新发现这一变体展示了地方品种在育种方面的重要潜力。
农学院玉米生物育种全国重点实验室李艳博士为第一作者，林中伟教授为通讯作者。玉米生物育种全国重点实验室王健博士、钟舒阳博士、霍强博士、王群博士、刘行芹博士、博士生刘家成、宋洋、方孝荐，以及作物功能基因组与分子育种研究中心石云鹭博士参与了该研究。这个研究得到十四五国家重点研发计划、国家自然科学基金的资助。
