“飒飒西风满院栽，蕊寒香冷蝶难来”。菊花（Chrysanthemum morifolium）是世界重要盆栽、切花和地被花卉，具有很高的观赏和经济价值，在花卉产业中具有重要的地位。菊花多为短日照品种，于秋季开放。夏菊属于光周期不敏感类型，在长短日照下均可开花，但目前品种较少，开花机理也不清楚。团队前期发现CmFTL1是夏菊‘优香’在长日照条件下的开花素，且被B-box蛋白CmBBX8直接转录调控（Plant Biotechnology Journal 2020）；CmBBX8同一亚家族成员CmBBX7在调控夏菊开花中也发挥了重要作用，和CmBBX8协同促进CmFTL1的表达，在加速开花过程中起着“涡轮增压”的作用（Molecular Horticulture 2023）。夏菊为了防止过早开花，保证正常营养生，CmRCD1、CmERF3及CmBBX5分别通过抑制CmBBX8的转录活性和（或）其结合CmFTL1的启动子能力抑制开花（Horticulture Research 2021；Plant Cell and Environment 2023，2024）。因此，夏菊‘优香’设置了多种开花‘刹车’方式，以防止在不成熟时过早开花导致的品质不良。
但夏菊如何在表观水平响应连续诱导光周期，调控开花呢？近期，园艺学院菊花遗传育种与种质创新团队在国际知名期刊Plant Journal发表了题为“The B-box protein CmBBX8 recruits chromatin modifiers CmFDM2/CmSWI3B to induce flowering in summer chrysanthemum” 的论文，揭示了CmBBX8、SGS3-like家族成员CmFDM2（Factor of DNA methylation 2-like）和染色质重塑因子SWI/SNF家族的一个亚基CmSWI3B两两互作，通过响应光周期降低CmFTL1染色质上组蛋白H3K27me3水平，促进菊花开花。
首先以CmBBX8超表达植株为实验材料，通过IP-MS分析筛选出可能与CmBBX8互作的表观修饰因子CmFDM2，然后通过体内体外试验验证CmBBX8与CmFDM2互作。为了明确CmFDM2基因的功能，创制超表达和人工干扰转基因菊花株系。相比较野生型，超表达株系提前开花8-14 d，人工miRNA干扰株系延迟开花8-17 d（图1A-E）。通过酵母单杂交实验发现CmFDM2能结合在CmFTL1启动子上，烟草和菊花原生质体Dual-LUC试验表明CmFDM2会促进CmFTL1的表达。进一步在体内体外验证CmFDM2会与染色质重塑因子CmSWI3B互作，CmSWI3B 与CmBBX8互作。为了明确CmSWI3B基因的功能，创制人工干扰菊花株系。相比较野生型，人工miRNA干扰株系延迟开花19-25 d（图1F-I）。
通过RT-qPCR发现，CmBBX8、CmFDM2、CmSWI3B和CmFTL1表达水平在菊花光周期连续诱导生长发育的4个阶段：S1（5叶）、S2（10叶）、S3（16叶）和S4（22叶，有肉眼可见小蕾），分别呈现持续增加的趋势（图2A）。另外，将CmFTL1染色质分为4个区段，通过ChIP-qPCR发现，在CmBBX8、CmFDM2、CmSWI3B干扰株系中，H3K27me3富集水平比野生型显著增加，而且从S2（营养生长期）向S3（生殖生长期）时期转变的过程中，H3K27me3富集水平显著降低（图2B，C）。综上，CmBBX8通过招募CmFDM2/CmSWI3B来降低CmFTL1染色质上H3K27me3的富集水平，从而促进菊花开花，完成成花转变。
园艺学院已毕业博士生王琦为论文第一作者，蒋甲福教授为该论文的通讯作者，周李杰讲师、王利凯教授、陈素梅教授和陈发棣教授参与了此项工作的研究。该研究得到了国家自然科学基金、中央高校基本研究基金和江苏省高等学校优势学科项目资助。
