在植物中,核因子NF-Y类转录因子,通常由NF-YA、NF-YB和NF-YC三个亚基构成,特异性识别并结合CCAAT 基序调控基因转录。拟南芥中三个亚基都有多种成员,NF-Y可以有多种组合类型,调控植物多种生理过程,在植物生长发育、花期转换、抗旱性、抗植物病毒等方面发挥功能。然而,NF-Y在植物免疫反应中的功能仍待阐述。其中,死体营养型真菌灰霉病菌 (Botrytis cinerea) 给农业生产带来极大危害,并且成为植物-病原菌互作的模式真菌。
茉莉酸 (JA) 是一种重要的植物激素,在调控植物生长发育、响应非生物胁迫,以及应对机械损伤、植物免疫中都具有重要作用。JA信号通路被激活时,活性物质茉莉酸-异亮氨酸 (JA-Ile) 会与受体COI1结合并使其构象发生改变,结合JA通路的主要抑制子JAZ蛋白并通过26S蛋白酶体途径使其降解,使JAZ结合并抑制的正调控因子如MYC2等解除抑制,从而促进下游基因表达,激活JA防卫反应。然而,JA诱导下JA响应基因的转录如何解除抑制,进一步激活表达,其分子机制仍不清楚。
近日,JIPB在线发表了浙江大学农学院陶增课题组题为“A pair of nuclear factor Y transcription factors act as positive regulators in jasmonate signaling and disease resistance in Arabidopsis”的研究论文(https://doi.org/10.1111/jipb.13732),研究发现核因子NF-YB2/YB3通过调控茉莉酸 (JA) 响应基因的转录,正调控JA信号通路和对灰霉病的抗性。
该研究通过筛选发现NF-YB2/YB3双突变体对灰霉病菌表现敏感,而过表达植株具有较高的抗性,表明NF-YB2/YB3正调控对灰霉病的抗性。通过接菌前后RNA-seq分析,在双突变体中众多JA响应基因如MYC2、PDF1.2b、LOX2、PAP1、MYB113等在接菌后不能正常诱导表达,同时接菌处理后突变体的JA含量显著下降。通过ChIP-seq实验发现, NF-YB2/YB3能够直接结合到一部分JA响应基因的启动子上 (图1)。
进一步发现,NF-YB2可以与组蛋白去甲基化酶REF6互作。在JA处理下,NF-YB2招募REF6促使下游靶基因位点的组蛋白H3K27me3水平降低,激活JA响应基因表达。同时,NF-YB2/YB3与部分JAZ蛋白互作,并且负调控JAZ蛋白的丰度,从而部分解除JAZ蛋白对JA响应基因的转录抑制。最后,通过遗传实验, 在双突变体中超量表达MYC2和PDF1.2b,致使突变体对灰霉病的敏感性、根长和花青素含量等均得到一定程度的恢复,表明了NF-YB2/YB3正调控JA信号通路和抗性依赖于JA响应基因的表达 (图2)。
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