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编辑｜智种网 NOVOSEED
今天主要分享近年测试期间观察的各地穗腐的发生情况，以及测试中对穗腐评价的注意点。其中对发生种类的的判断主要参考田间某个品种，一定数量点次的抗感表现，但不能涵盖所有情况；另外有些观点以个人感觉为主，没有绝对的数据支撑。有不足、片面之处还请各位老师批评指正。玉米穗腐是由近 20 多种霉菌侵染所引起的穗部病害，可显著影响玉米的产量，品质以及粮食最终的售卖；其产生的毒素会影响产业链下游的食品安全。穗腐在中国各玉米产区都有发生，是除西北外其他玉米生态区都要重点关注的性状。穗腐作为一类病害，其发病规律遵循植物病理中的“病害三角”：1）有感病的品种：主因是品种自身遗传抗性，果穗相关的农艺性状相关也是诱因，如熟期、果穗与茎秆夹角，苞叶长短，苞叶松紧，籽粒脱水速度、苞叶松紧。2）适宜的气候环境：穗腐种类，严重程度与和吐丝期，灌浆期温度，湿度，降雨相关。3）足够的病原菌数量：田间穗腐菌病株残体中的病原菌数量，这是发生初次侵染的主要病菌来源。如果环境很适宜，即使其他路两个条件没完全达到，病害也可能爆发。另外，种植管理方式可能加重或阻碍病害的发生发展：如玉米-玉米重茬连作利于发病，种植密度高，地势较低、排水不畅、通风不足、长势弱的地块易发生。主要参考自先锋农艺研究，后附文献链接。1、禾谷镰刀菌穗腐Gibberella（可能产生毒素）穗尖的红色或粉红色霉菌。在某些情况下霉菌可能发白，导致它与其他穗腐病混淆（禾谷镰刀菌赤霉菌Gibberella几乎总是从穗尖开始发展。拟轮枝镰刀菌Fusarium通常散布在整个穗或局限于受伤的籽粒上。色二孢穗腐Diplodia通常从穗底部开始，是灰色而不是粉红色，苞叶可能会“漂白”）发生与传播：禾谷镰刀穗腐孢子在受感染的作物残茬中越冬，孢子经风雨飞溅传播到玉米穗，通过幼嫩的花丝侵染果穗。授粉期间和之后凉爽潮湿的天气有利于感染（最佳温度 65 至 70 华氏度）毒素：禾谷镰刀穗腐可产生两种毒素：呕吐毒素和玉米赤霉烯酮，这些毒素对许多单胃动物有害，猪对呕吐霉素非常敏感，饲料中1 ppm含量可引起拒食，谷物的霉菌毒素污染可能伴有也可能不伴有穗腐症状。2、拟轮枝镰刀菌穗腐 Fusarium（产生毒素）症状：霉菌可能是白色、粉红色或鲑鱼色。受感染的玉米粒可能会变成棕褐色或棕色。早期籽粒呈现“星状体“，严重感染中果穗会被真菌完全覆盖发生与传播：镰刀菌穗腐是玉米穗上最常见的真菌病害，由轮枝镰刀菌（以前称为镰刀菌）和其他几种镰刀菌属引起。真菌存在于玉米和其他植物的残体中，感染可在各种环境条件下发生，但当天气温暖干燥时更为严重。病菌主要通过冰雹、昆虫叮咬等伤口进入果穗，空气中的孢子可以发芽并沿着丝通道生长以感染籽粒。毒素：镰刀菌Fusarium verticillioides和Fusarium proliferatium产生伏马菌素，属于2B类致癌物，对马和猪可能是致命的，会损害其他哺乳动物的器官，并且具有致癌性。左：Bt 玉米 — 无虫食，穗腐症状 右：非 Bt 玉米 — 虫食后，镰刀菌侵染产生症状管理：由于该疾病主要通过伤口和昆虫取食发生，因此具有一种或多种地上昆虫保护特性的杂交种患镰刀菌穗腐病的风险较低。杂交种对镰刀菌穗腐病的抗感性不同。收获和储存：在 25% 的水分下收获，如果将粮食存到下一个夏天，则干燥至 15% 或更低。收获后尽快将受感染的籽粒冷却到 50°F 以下，并储存在 30°F 下。储存前将谷物筛选清洗干净，以去除受感染的玉米粒、玉米棒和细粉。如果可能，将受感染的谷物单独储存。症状：谷粒上和谷粒之间出现灰绿色、橄榄色、黄绿色或黄褐色粉状霉菌生长。感染通常发生在穗尖，但可以发展到穗的任何部位，特别是如果穗受到身体伤害或昆虫伤害。真菌孢子是粉状的，当苞叶从穗中拉出时可能会分散。发生与传播：发生曲霉穗腐常由黄曲霉引起，也可能是其他曲霉属。最常见于授粉和谷物灌浆期间的干旱条件、高温 （80-100°F） 和高相对湿度 （85%）。玉米穗被虫咬或冰雹、大风或早期霜冻等天气损坏，使玉米粒开裂，可能使籽粒容易受到感染。曲霉菌孢子在田间的作物残茬以及粮仓周围的废弃玉米粒和细粉上。感染最常通过籽粒伤口或昆虫损伤发生，但当菌丝呈黄褐色且仍然湿润时，孢子也可通过菌丝生长来感染籽粒。毒素：由黄曲霉和寄生曲霉产生的黄曲霉毒，属于1类致癌物，有剧毒，一粒严重发霉含有黄曲霉毒素40μg的玉米，可令两只小鸭中毒死亡。霉菌毒素水平可能因受感染的穗而异，不一定与可见感染的严重程度相关。如果田间存在曲霉菌穗腐病，则应对收获的谷物进行黄曲霉毒素检测，以确定是否存在黄曲霉毒素并确定适当的销售渠道。州际贸易禁止混合玉米批次以降低黄曲霉毒素的含量。没有方法可以消除已产生的毒素，黄曲霉毒素不会被发酵破坏，会集中在干酒糟中。管理：真菌产生的黄曲霉毒素是可变的，但在高温和干旱胁迫下更有可能。由于这种穗腐主要通过伤口和虫食感染，因此具有一种或多种地上昆虫保护特性的杂交种患曲霉菌穗腐病的风险较低。几乎没有品种对曲霉菌穗腐有抗性。在干旱条件下表现良好的杂交种比耐旱性较差的杂交种感染曲霉菌的风险更低。收获和储存：在储存粮食之前，清洁粮仓、粮仓周围的区域和粮食处理设备。受感染的田地或地区应尽早收获，因为随着玉米干燥，真菌会继续发展并产生黄曲霉毒素。当谷物水分为 25% 并在 24 至 48 小时内干燥至 15% 或更低时开始收获。长期储存的玉米应干燥至 13% 以下的水分并冷却至 30°F。调整联合收割机以尽量减少破损粒。通过筛分或重力分离器清洁进入仓库的谷物，以去除轻质和破碎的谷物、异物和细粉。色二孢穗腐症状：早期感染的植物在变白苞叶上有棕褐色斑点，远处看很明显。白色菌丝感染从穗底部发展到穗尖。后来感染的植物受损较小，苞叶上可能没有明显的症状。发生与发展：由真菌Stenocarpella maydis引起，以前称为Diplodia maydis。灌浆期潮湿天气、夹角小的果穗与较紧的密苞叶促进色二孢穗腐发生。潮湿的天气加上适中的温度，如果孢子从出丝初期到出丝后两到三周都存在，就会发生感染。病菌生长在乳熟、蜡熟和凹痕期常见。玉米是唯一已知的宿主。病原体可导致穗腐病、茎腐病和幼苗枯萎病。Diplodia 色二孢穗腐高度依赖于受感染的未埋玉米残茬的数量。毒素：感染会降低粮食的质量和产量，不会产生毒素，但一些动物可能会排斥受感染的饲料。管理：杂交种对色二孢穗腐的抗性性不同，尽早收割受严重感染的田地，并将谷物干燥至含水率低于 15%（低于 13% 以储存到下一个夏天）。收获后尽快将受感染的谷物冷却到 50 ºF 以下，并储存在30 ºF 下。干燥后和储存前清洁谷物，以去除较轻、损坏的玉米粒、玉米棒和细粉。青霉菌穗腐通常在穗尖附近的玉米粒上和玉米粒之间出现蓝绿色霉层，通常与昆虫损伤或其他果穗损伤有关。受感染的玉米粒可能会变白或出现条纹，可在水分大于 18% 的玉米粒上生长籽粒因真菌菌丝体和孢子而呈深灰色或黑色变色，主要位于籽粒基部。在机械收获过程中，当玉米棒从底部末端切碎时，可能能注意到感染，通常在穗底部更重，因霜冻、干旱、根损伤、叶枯病、茎腐烂或营养不良而衰弱的植物果穗更容易受到侵染。7、枝孢菌穗腐 Cladosporium（无毒素）籽粒呈灰色至黑色或绿黑色外观，有时还会出现粉状霉菌，还会使玉米粒上出现黑色条纹。常见于因霜冻、虫咬或其他机械损伤的穗。穗成熟期间的潮湿天气和延迟收获可能利于发展。典型症状包括苞叶和籽粒上和之间有深绿色菌层，通常发展至整个穗。通常与发育中的穗损伤有关，包括鸟类，虫咬或其他机械损伤造成的损伤。以上部分主要参考下列资料：https://www.pioneer.com/us/agronomy/gibberella_ear_rot_cropfocus.htm
https://www.pioneer.com/us/agronomy/aspergillus_ear_mold_cropfocus.html
https://www.pioneer.com/us/agronomy/diplodia_ear_rot_cropfocus.html
https://www.pioneer.com/us/agronomy/uncommon-corn-ear-rots-cropfocus.html
二、近年各区域发生的穗腐情况简介（黄淮、东华北中熟中晚熟）注意第一部分中提到的各种穗腐适宜的发病环境，在此部分田间观察中基本都得到了验证。1、黄淮海黄淮海夏播穗腐一般以穗腐和虫咬穗腐混发，在蒜茬，土豆茬，白地春播等早播茬口，穗腐是常年需要关注的问题，一般4月中旬-5月中下旬播种，8月上旬-9月上中旬收获，生长期足够长，穗腐病原菌有充分的发展时间，是玉米处于灌浆的7-8月份雨热同期。部分经作种植区的穗腐和矮花叶病有关。感矮花叶病的植株衰弱，果穗小，穗腐比例极高。印象中以青霉穗腐，拟轮枝穗腐为主。黄淮夏播的麦茬地块，经常是虫腐和穗腐混发。虫，鸟啄食造成的伤口创造了有利的侵染条件，加重穗腐的发生。不同年季，区域发生的穗腐种类有很大差异。拟轮枝镰刀菌，禾谷镰刀菌，青霉穗腐都有发生，木霉穗腐在田间也有发生，感觉程度重，但穗腐穗数比例比其他穗腐少。首先，以2021年为例，黄淮整个生长季持续降雨，锈病，茎腐大爆发，后期穗腐压力中等。以黄淮北部20多个测试点的田间观察为例，各点基本都以红尖的禾谷镰刀菌为主，不同区域之间的轻重程度有差异。以当时测试中偏感病的黄淮主流品种（表中的对照品种2）为例，最严重的发生在山东牟平，达到30%的穗腐果穗。2021年测试对照品种在山东牟平测试点的赤霉穗腐果穗比率占30%其次，以2022年为例，黄淮玉米生长季整体降雨比2021年少。尤其9月份大部分区域偏干旱。田间观察的对照品种2主要以较轻的拟轮枝镰刀菌为主，白色菌丝体的穗数比率高，但穗腐程度轻。2022年测试对照2在黄淮北部多点的穗腐情况，以拟轮枝镰刀穗腐，粒腐为主。最后看今年，2024年8月-9月黄淮南部降雨偏少，温度高，田间多个感病对照发生较重的青霉穗腐，穗数多且霉变面积严重，感官很差。多点超过20%的穗发生整穗穗腐。在禾谷镰刀，拟轮枝镰刀，青霉穗腐三种当中，感觉以第一种赤霉穗腐危害最重，会导致真菌侵入籽粒和穗轴，腐烂明显，对感官和卖粮影响大。拟轮枝镰刀穗腐和青霉穗腐如果比例和严重程度不高，收获后如果能及时晾晒，多数农户是可以接受的。但如果品种晚熟、脱水慢或晾晒不及时，扎笼储存后可能会加重穗腐，需要慎重考虑。气候复杂多变，在黄淮同样是穗腐年年也不同，每个生长季能猜的到开始，猜不到结局，最终是惊喜还是惊吓，各种滋味只有多年在种业一线的人才有体会。这种不确定性，即是这项工作带给我们的挑战，也是乐趣所在：接受品种在不同年季间的表现差异，在不确定中通过大量的测试找到确定的规律，田间发现问题后不放弃任何蛛丝马迹，刨根问底，都是为了能在上市前用有限的时间做出更靠谱的判断，定位。2、东华北2024年东华北中熟，中晚熟区域的穗腐， 发病类型不同地域间有明显区别，也和气候密切关联。山西整个玉米季整体整体干旱，8-9月份原平以南，包括晋东南长治区域降雨少，温度偏高，某个测试对照在收获时发生了典型的拟轮枝镰刀穗腐，尤其是晋东南穗腐发病压力足够，品种抗感区分明显。而相同的的品种在东北的中晚熟、黑龙江中熟区，降雨多，湿冷的条件下以重发的禾谷镰刀穗腐为主印象中2023年黑龙江和吉林中熟区域的气候和今年类似，后期降雨偏多，田间以木霉和禾谷镰刀穗腐为主，此品种当时感觉禾谷镰刀穗腐风险不大，但没想到在今年雨水更多，更适宜发病的环境下会爆发，墨菲定律在种业绝对适用，品种的问题会被适宜的环境放大，需要有足够发病压力的测试点或年份来评价品种抗感级别。2023年同一品种在黑龙江中熟区、吉林中熟，辽宁中晚熟中等程度的禾谷镰刀穗腐三、测试中的穗腐评价注意点穗腐种类多样，不同年份和环境下发生种类差异，比锈病，大斑，灰斑等叶部病害的田间评价复杂，个人认为需要在测试的评价中注意以下几点：1、注意区分辨别穗腐种类：否则可能影响对品种抗性的结论。比如今年在夏播青霉穗腐很重，能达到高感级别，但放到东华北中晚熟，中熟区域抗拟轮枝穗腐，中抗禾谷镰刀穗腐，表现甚至比当地主流竞品略好，如果只看黄淮表现一概而论在北方就会失去机遇。能在测试阶段搞清的问题不要等到示范，推广再做。2、评价标准：国标目前分人工接种和自然发病两类标准人工接种是逐穗按照发病面积调查发病级别，并计算平均发病级别，自然发病的评价霉变粒率，《玉米区域试验田间自然发病条件下重要病害调查标准（试行）》规定：收获时采用目测法调查测产行中所有果穗。逐穗调查霉变（发病）籽粒占果穗总粒数的比例（实际上穗腐面积）。计算平均籽粒霉变（发病）率。高感：东北、西北、京津唐区域暂定为平均霉变（发病）率大于等于 2%；黄淮海区域暂定为平均霉变（发病）率大于等于 4%，或平均霉变（发病）率大于等于 2%的试点超过 10%（含）；西南、热带亚热带区域暂定为平均霉变（发病）率大于等于 5%。目前有独立测试体系的各种子企业目前的评价办法大同小异，主要评价指标是穗腐穗数百分比，霉变粒率（穗腐面积），或根据穗腐面积进行1-9级评价，也由国标演变而来。先锋的评价略特殊，是根据穗腐种类不同采用不同的1-9级评价，其中镰刀穗腐的评价还考虑了发病较早的星状体时期和菌丝体时期的区分。个人感觉还是要区分穗腐种类记录，但不同穗腐的评价标准一致，便于操作。如实际测试品种多，收获全区果穗多，考虑效率难做到逐个精细计数，可把轻重穗腐穗分开，快速估数个数后，再估算各自的平均穗腐面积，最后合计小区品平均的穗腐面积（霉变粒率），比选取样穗，评价准确。晋级/淘汰品种的穗腐抗性标准可参考国标中的高感鉴定标准，也要看当年对照的表现。以今年来看，黄淮的青霉穗腐和东华北赤霉穗腐重发，卡东华北“2%的平均霉变粒率，黄淮“平均霉变（发病）率大于等于 2%的试点超过10%“这两项指标已经能淘汰很多品种了。3、评价时期：最好在收获现场，后期考种时的评价因不能确定晾晒条件，只能作为补充。收获前调查时扒开的果穗少，穗腐也无法准确判断。除技术开发的上市前测试外，也建议育种和研发部门对高阶的品种记录穗腐数据。如无法到场收获或者采用机收小区，在压力足够的测试点在中后期调查时提前通知合作者扒开观察行的果穗。在筛品种的好年份是值得的。4、有必要时可跨区、跨播期安排测试：有潜力的品种可扩大生态区，在各类穗腐的高发区域检验下抗性，比如黄淮夏播品种在山西晋东南春播放点测试鉴定，或在本区域找早播的茬口鉴定。当然这需要完善的测试体系、人员的支撑。
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