在自然界中，糖苷生物碱（SGA）是一类具有重要防御功能的类固醇代谢产物，但其过量会导致苦味和毒性。成熟的番茄果实由于SGA代谢的关键转变，生成了较为无毒的esculeoside A，因此无苦味且安全食用。然而，这一复杂生物合成过程的调控机制长期以来尚不完全清楚。MADS-RIN是一个已知参与果实成熟的关键转录因子，但其在SGA代谢中的具体调控作用尚未得到明确阐述。
近日，安徽农业大学牛庆丰教授团队及其合作者在Plant Journal在线发表了题为Tomato MADS-RIN regulates GAME5 expression to promote non-bitter glycoalkaloid biosynthesis in fruit的研究论文，揭示了番茄 MADS-RIN 调节 GAME5 表达以促进果实中非苦味糖生物碱的生物合成的作用机制。
在本研究中，研究团队运用CRISPR/Cas9基因编辑技术，探讨了RIN及其辅因子（FUL1和FUL2）在果实成熟和SGA代谢中的调控作用。结果显示，RIN及其辅因子基因突变导致果实颜色和大小的改变，同时在SGA代谢路径中积累了中间产物，反映出果实生长、成熟和SGA代谢之间的复杂关联。UPLC-MS/MS分析表明，这些突变体中esculeoside A的含量显著降低，而有毒的SGA中间产物却增加，表明 RIN 及其辅因子直接参与esculeoside A 的生物合成。。
转录组分析和qPCR结果进一步揭示，GAME5基因的表达在RIN突变体中下调，且该基因编码的是SGA生物合成途径的关键酶。ChIP-seq和ChIP-qPCR实验证实，RIN通过结合GAME5启动子区域的两个非典型CArG-box来激活其转录。此外，研究发现，在RIN敲除突变体和外源乙烯处理实验中，乙烯可能在RIN上游调控SGA代谢，但RIN可以通过乙烯独立的机制调控GAME5，从而控制SGA代谢。
Schematic diagram of the proposed model of the regulatory effect of RIN on SGA metabolism
综上， 该研究揭示了RIN作为主调控因子，通过调节关键酶基因GAME5的表达，控制番茄果实的SGA合成和代谢。这不仅加深了我们对植物次级代谢调控机制的理解，还为通过遗传工程或育种改良番茄果实品质和安全性提供了新的思路。
原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.17125
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