导 读
人口增长、耕地减少、水资源短缺使得粮食安全面临严峻挑战，通过基因工程技术改造以期实现C4化水稻生产的跨越式增长来满足日益增长的粮食需求是当今国际研究的热点。前人将C4玉米光合循环关键基因导入到C3植物中，创制“C4水稻”，但其光合效率并没有显著提高，说明除了代谢通路外，还需要具有C4植物叶片的解剖学结构。但是目前对C4作物的叶脉发育和细胞排列模式了解较少。近年来，随着突变体策略的应用和比较基因组数据的挖掘，人们对C4解剖学结构形成的遗传学认识不断加深。本文主要概述C3作物C4工程化所遇到的瓶颈问题、C4解剖学突变体的筛选和基因功能等方面的研究进展，为最终C3作物C4工程化实践提供一定的借鉴和思考。
张丽影，张治国，路铁刚*
(中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081)
美国人口统计局(Population Reference Bureau)的统计预测结果显示，到2050年世界人口将从2009年的68亿增加到93亿(www.prb.org)。同时，城市化、沙漠化导致耕地面积减少，开发生物能源占用大量的耕地，全球气候变暖又将造成作物减产，因此如何提供充足的粮食是摆在眼前的一个重大课题。C3植物水稻是世界上最重要的粮食作物，作为亚洲地区的主粮，目前每公顷水稻可提供27人的口粮，40年后这一数字将要增加到至少43人，这意味着水稻产量至少增加50%才能满足人类的需求。目前水稻、小麦的收获指数都接近0.5，表明这两种作物的粮食产量占全部生物量的近50%，很难通过传统育种实现粮食产量的大幅度提高。C3作物将光能转化为生物量的效率仅约1%，光合作用效率还有很大的提升空间，通过作物光合作用再构来提升粮食单产是一个重大的科学命题。
世界上的另一些植物——C4植物，如玉米、谷子等，具有特殊的叶片解剖学结构及特殊的C4光合作用途径，光合作用效率比C3植物(如水稻、小麦)高出50%，生物学产量高1.5~3倍，水分利用率高出1倍，氮素利用效率也更高。因而，通过基因工程技术改造水稻，以期实现C4化水稻生产的跨越式增长一直是国际学术界关注的热点、焦点。
1 在C3植物中建立C4光合途径的研究现状
将C4途径高光效系统引入水稻、小麦等C3农作物中，改善C3作物光合作用的内在遗传基础，通过大幅度提高光合效率来实现生物学产量和籽粒产量的提高，即高光效育种，一直是植物生物科学研究的前沿课题。实现这一目标前期主要采用两条途径。
一是通过远缘杂交。科学家利用传统杂交方法尝试将玉米第6、9染色体导入燕麦，导入株系的PEP羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase, PEPC)和磷酸丙酮酸双激酶(pyruvate orthophosphate dikinase, PPDK)的活性提高，光合效率也有所提高，但光合调控机制更像C3植物[1]。由于杂种的育性问题，后续研究不可行。
二是通过生物技术在C3植物中建立C4光合途径。C4途径涉及到的酶有十几种之多，其中编码关键酶，如PEP羧化酶(PEPC)、磷酸丙酮酸双激酶(PPDK)、NADP-苹果酸酶(NADP-malic enzyme, NADP-ME)、苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase, MDH)、NAD-苹果酸酶(NAD-malic enzyme, NAD-ME)等的基因已从玉米、高粱、苋菜、稗草等C4植物中克隆得到。Ku等[2]通过农杆菌介导系统，首次成功地将玉米C4光合途径的关键酶PEPC基因导入粳稻KitaaKe中，其酶活有一定程度的提高，但光合效率与对照相比有所降低。菲律宾国际水稻所的C4首席科学家Paul Quick博士分别创制玉米C4光合作用关键基因PEPC、PPDK、NADP-ME、NADP-MDH单独表达的转化材料，通过杂交依次将这些基因整合进入一个株系，实现了整套C4光合作用关键酶在水稻中的表达[3]。该项成果是C4水稻创制的一项里程碑，于2015年入选麻省理工学院评选的世界十大技术突破。最近，澳大利亚国立大学的Maria Ermakova研究团队将玉米光合关键基因碳酸酐酶(carbonic anhydrase, CA)、PEPC、PPDK、NADP-ME、NADP-MDH基因串联在一起，同时导入水稻中，成功建立了部分C4通路[4]。遗憾的是，Paul Quick和Maria Ermakova博士团队所获得的材料的光合效率并没有提高。
我国也在C3作物水稻、小麦中进行了大量的转C4关键基因的研究。罗素兰等[5]、张桂芳[6]、丁在松等[7]将甘蔗、稗草、高粱、玉米的C4型PEPC基因分别导入水稻农垦58、中花10号、中花8号粳稻中，并进行了相关光合参数测定。袁定阳等[8]用双农杆菌/双质粒的共转化技术，将PEPC和PPDK双基因导入水稻恢复系R299中。值得注意的是，我国江苏农科院的焦德茂等[9]培育转PEPC基因水稻材料后，与当地主栽品种回交选育后，从后代筛选到光合效率提高50%、产量提高10%~30%的高光效种质材料。北京市农林科学院的陈绪清等[10]将玉米C4型PEPC基因通过基因枪法导入小麦，后代转基因小麦旗叶光合生理指标分析显示转基因植株光合速率最大可提高39%，并且发现气孔的开放程度与叶片中的PEPC活性紧密相关。中国农科院作物所的张彬等[11]将稗草高光效PEPC基因通过农杆菌介导法导入小麦，转基因小麦植株的净光合速率较对照最大提高77%。上述结果是在特定的环境下获得的，重复性还需要进一步证实。目前大量的研究结果显示，国内外学者已将来源于不同物种的C4途径关键酶基因导入水稻、小麦等C3作物中，并获得了部分酶活性提高的转基因植株，但尚未有充足的证据能够证明转C4途径关键酶基因能够大幅度提高C3作物的光合效率。
2 理解C3、C4植物叶脉发育和细胞排列模式是创制C4水稻的先决条件
近年来，虽然在C3植物中可以成功导入C4光合途径的多种酶，但是未必能够建立C4光合途径，因为C3光合碳还原循环是在单细胞结构(叶肉细胞)中进行，不具备C4植物的两类细胞结构，已建立的C4光合途径均不能获得满意的效果[12]，其原因在于，所创制的“C4水稻”缺乏C4作物的解剖学结构。
2.1 C3与C4植物叶片解剖学结构的比较
关于C3与C4植物叶片解剖学特征已有多篇综述文章详细介绍[13-14]。C3植物叶片典型的细胞排列为V-BS-8M-BS-V (V：维管束；BS：维管束鞘细胞；M：叶肉细胞)，两个小脉之间有2个维管束鞘细胞、8个叶肉细胞，维管束鞘细胞数与叶肉细胞数的比值BS/M为1:4 (图 1a)。在C3植物的叶肉细胞中有发育正常的叶绿体，能够进行卡尔文-本森-巴萨姆(Calvin-Benson-Bassham, CBB)循环，CO2固定和同化均在叶肉细胞中完成，而维管束鞘细胞叶绿体发育不正常，只起到运输代谢物的作用。核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)同时具有羧化和加氧活性(取决于细胞中CO2/O2的比例)，可产生对植物有毒害作用的磷酸乙醇酸，需要通过光呼吸代谢排除，该过程能够将已固定的一部分CO2重新释放到空气中。
C4植物叶片典型的细胞排列为V-BS-M-M-BS-V，即两个小脉之间有2个维管束鞘细胞、2个叶肉细胞，维管束鞘细胞数与叶肉细胞数的比值BS/M为1:1。在C4植物叶片维管束的外面是一层维管束鞘细胞，细胞较大且细胞壁栓质化加厚(图 1b)。维管束鞘细胞内的叶绿体发育正常且规则排列。维管束鞘细胞与外侧紧密毗连的一圈叶肉细胞之间有丰富的胞间连丝，整个结构组成花环结构。C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体内含有Rubisco，能通过CBB循环进行光合碳固定，CO2的固定和同化先后在叶肉细胞和维管束鞘细胞中进行，具有CO2浓缩机制，有效降低光呼吸。
高密度小脉、特殊的细胞排列模式和BS/M比值1:1，是C4植物叶片最典型的解剖学特征。这一结构使得几乎每个叶肉细胞都与维管束鞘细胞在空间上紧密相连，方便光合产物在叶肉细胞和维管束鞘细胞之间快速穿梭，使植物的光合效率达到更高，尤其在高温、干旱等逆境条件下具有明显的生长优势[15]。
叶脉的维管束是由茎的中柱分出来的，其数量和排列方式因植物而异。禾本科C3和C4植物的主要叶脉均为平行脉，根据它们的大小、形成时间以及横切形态可分为中脉、侧脉、中间脉、小脉和横向脉。叶脉的发育影响维管束鞘细胞和叶肉细胞的分化，C4植物的叶脉是花环结构的组织中心，在花环结构形成过程中起非常关键的作用[16-17]。因此，筛选和克隆控制小脉形成，尤其是小脉密度和细胞排列方式的突变体、基因，研究其形成的作用机制具有非常重要的意义。
2.2 叶脉发育的基因表达分析
禾本科C3、C4植物的叶片和叶脉发育过程相似，茎尖分生组织(shoot apical meristem, SAM)发育为叶原基，叶原基在空间上呈现规律排列，从茎尖分生组织的侧面逐渐萌生，进而发育成叶片。中脉、大脉和小脉分别在第二、三和四叶原基形成。C4植物花环结构发生在第四叶原基的小脉形成期，由最内层叶肉细胞逐步发育而来。最内层细胞先发育出原形成层细胞，原形成层细胞开始形成维管组织中心，维管束鞘细胞和叶肉细胞在维管组织中心周围呈放射状发育，随着两种细胞逐渐发育成熟并且具有光合作用功能，即形成花环结构(Kranz)[13]。
Külahoglu等[18]对同属白花菜科的C4材料Gynandropsis gynandra和C3材料Tarenaya hassleriana进行转录组分析，获得大量差异表达基因，认为C4植物叶肉细胞分化较慢是促进小脉形成的重要原因之一，但由于研究没有包括叶片发育早期的材料(叶原基)，因此，控制叶脉密度与细胞排列的早期关键基因可能被遗漏。科学家们又对黄顶菊属中C3、C4和C3-C4中间类型的植物叶片材料进行系统的转录组分析，发现了C4代谢过程中重要的中间产物转运体蛋白[19]，但是研究选用的是成龄叶片，获得更多的是代谢途径相关差异基因，缺乏叶片发育早期叶脉、维管束发育相关基因的信息。
Wang等[20]对玉米叶片(典型的C4解剖学结构)和苞片(典型的C3解剖学结构)发育早期阶段的叶原基进行转录组分析，获得大量有意义的数据，认为生长素途径相关基因可能是控制叶脉密度的关键因子；但由于采用普通解剖学手段难以获得茎尖分生组织、第一和第二叶原基(SAM、P1和P2)，只能对第三叶原基(P3)及以后的叶原基进行分析，而C4玉米维管束已经在P3大量形成。相关报道表明，叶片伸展后叶脉发育基本完成，但叶片基部仍存在少量小脉发生。将叶片分段后进行叶片发育梯度的转录组分析，发现维管束鞘细胞(BS)细胞壁栓质化相关基因在玉米叶片基部高度表达，而在水稻叶片中没有表达；同时发现，玉米中有大约84%的基因在维管束鞘细胞和叶肉细胞内均有表达，18%的转录本在维管束鞘细胞和叶肉细胞间差异表达。这些差异基因主要调控光捕获复合体、呼吸作用、次生代谢和转运功能[21-22]。上述研究都是以发育中的叶片为研究对象，并不包含叶原基，特定基因或调节因子在这些时期的时空表达调控是造成C3和C4植物叶片解剖学结构差异的关键。由于数据精度不足，并未找到控制Kranz起始分化并形成结构的关键调节因子。
2.3 C4植物叶脉发育和细胞排列模式的遗传学研究
虽然相关转录组数据分析能够为阐明叶片发育和小脉形成机制提供大量的线索，但突变体仍是验证基因功能最直接的手段之一。禾本科C3和C4植物的叶片均为条形叶、平行脉，二者形态上非常相似，但叶脉密度和细胞排列模式相差很大，说明叶脉密度、细胞排列模式与叶形在遗传上是可分离的独立性状。虽然已报道的禾本科叶脉发育突变体叶片的其他性状，如叶片宽度、长度和卷曲度也发生了变化，但这些突变体仍为了解小脉发育与细胞排列模式提供了重要的遗传材料。
目前，已在C4植物中发现了一系列叶脉发育和细胞排列模式相关的突变体，并克隆相应的基因，其中包括RS2 (Rough Sheath 2)、RS1 (Rough Sheath 1)、KN1 (Knotted 1)、TAN1 (Tangled 1)、LSN1 (Large Scutellar Node1)、ISR/SR2 (Inhibitor of Striate/Striate 2)、PVE1 (Punctate Vascular Expression 1)、RGD2-R (Ragged Seeding 2-R)、CYP90D2 (Cytochrome P450 90D2)、SCR1 (Scarecrow 1)、SHR1 (Shortroot 1)，相关综述文章对上述突变体作了详细介绍[23]。根据已发表的研究结果推测，生长素、油菜素内酯以及SCR/SHR转录因子可能在叶片解剖学结构形成过程中发挥重要作用。
玉米叶片分段转录组学和蛋白质组学差异分析结果表明，生长素合成和信号转导相关基因在叶基部和中部表达相对较高，而叶基部是中脉起始的部位，因此，推测生长素在叶脉起始和发育过程中起着关键作用。研究表明，最初形成叶脉的原始细胞伸长、分裂和分化一直到叶脉初步形成，都与生长素分布变化一致[24]。生长素转运蛋白PIN1的表达与叶脉起始密切相关，是最早的标记基因[25]，且生长素的极性分布以及运输决定叶脉的起始[26-27]。生长素参与小脉形成的最直接的证据是促进生长素合成或转运会增加小脉的密度[28]。高粱中油菜素内酯合成途径相关基因CYP90D的突变会导致叶脉密度降低[29]。油菜素内酯在叶脉形成过程中的作用是保守的，在生长素信号通路中通常控制叶脉间距。高粱和水稻的油菜素内酯缺陷表型与使用生长素运输抑制剂处理的玉米表型相似。因此推测，油菜素内酯和生长素可能协调调控叶脉发育及其模式[23]。SCR/SHR转录因子可能是控制小脉发育与细胞排列形式的关键基因。Slewinski等[30]发现玉米的两个天然突变体zmscr-m1和zmscr-m2，其花环结构发生改变，小脉部分缺失或发育不完整，维管束鞘细胞特征丧失而类似薄壁细胞，这些表明SCR可能是控制花环结构的关键基因。通过对转座子突变体库筛选，获得了等位突变体zmshr1-1，研究表明该突变体类似zmscr的平行脉被破坏，花环结构在很多部位不完整甚至缺失，维管束鞘细胞特征丧失而类似薄壁细胞。SCR和SHR是一对相互作用的转录因子，能够控制根系发育和分化，同样，zmshr1突变体与zmscr-m突变体表型很接近，说明SCR/SHR可能共同决定C4植物花环结构的形成[26]。虽然在C4禾本科作物中发现了控制花环结构的基因，但是其功能并没有在C3作物中得以验证。Liu等[31]首次在C3水稻中报道了SHR、INDETERMINATE DOMAIN (IDD)和PIN-FORMED (PIN)遗传模块，他们发现，与OsSHR1/2互作的蛋白OsIDD12/13的双突变体表现出叶脉密度增加、相邻小脉间的叶肉细胞数量减少；OsSHR1/2和OsIDD12/13形成复合体结合到OsPIN5c的第三个内含子上并抑制该基因的表达，过表达OsPIN5c导致叶脉密度增加且相邻小脉间的叶肉细胞数目减少，叶片表现出类似C4作物的结构特点。研究揭示了OsSHR1通过与OsIDD12/13形成复合体调控下游靶基因OsPIN5c的功能。OsPIN5c作为生长素运输载体，通过控制生长素的运输和分配影响小脉的发育和叶肉细胞的增殖，从而决定水稻小脉的密度。随后，王二涛研究团队[32]在其他物种中也得出相似的结论：过量表达苜蓿、水稻、玉米的SHR能强烈促进水稻和玉米叶肉细胞分裂，并显著降低叶脉密度。与之相反，SHR基因敲除可抑制水稻与玉米叶肉细胞的分裂，增加叶脉密度。水稻和玉米SHR1蛋白主要分布于维管束鞘细胞和叶肉细胞，原位提高SHR1表达量同样可以促进水稻叶肉细胞分裂，显著降低叶脉密度，提示SHR1蛋白丰度与叶脉密度呈负相关。该研究团队通过同时提高水稻叶片中的SHR1和外源生长素水平，成功地在水稻叶片中诱导形成类C4叶脉分布模式。
2.4 水稻小脉密度与细胞排列模式突变体的筛选与基因克隆
高密度小脉和小脉间维管束鞘细胞与叶肉细胞比值(BS/MC约为1:1)是C4植物的重要特征。稻属各个种间存在很多遗传或者生态多样性，通过对24个稻种(包含11个不同类型的基因组)叶片的解剖学分析发现，Oryza coarctata、Oryza grandiglumis和Oryza minuta (对应的基因组分别为KKLL、CC和BBCC)小脉之间的叶肉细胞只有4~5个，接近花环结构(非典型花环结构)，说明水稻具有形成C4结构的遗传学基础。Smillie等[33]利用徒手切片及显微镜观察，对500份水稻白化、窄叶和宽叶突变体(来自国际水稻研究所的38 000份M4缺失突变体)进行分析，最终获得6份小脉密度增加突变体，但这6份突变体中小脉密度的增加都是由小脉间叶肉细胞的大小而非数目的变化引起的。Feldman等[34]获得5个小脉密度变化的突变体，其中只有2个突变体小脉间叶肉细胞的数目略有减少。国际水稻研究所Paul Quick实验室开展系统的叶脉突变体筛选工作，分别从12 470份快中子照射诱变突变体系和10 830份T-DNA插入标签突变体系中筛选，没有获得理想叶脉密度与细胞排列模式的突变体材料，所获得突变体中小脉密度的增加都是由两个小脉间叶肉细胞变小而非数目减少造成的，BS/M的比例也没有发生变化。国际水稻研究所从6万份突变体中筛选出小脉间距变小的突变体约60份，获得了几个小脉密度增加的突变体[34]。Cui等[35]通过对水稻T-DNA突变体库进行叶脉密度变化突变体规模化筛选，获得一份叶脉密度显著变密、光合效率显著提高的水稻突变体twi1，该突变体维管束鞘细胞增大、小脉厚壁细胞缺失、叶肉细胞增多并且叶绿素含量升高，其维管束极其类似C4植物花环状结构。图位克隆(map-based cloning)获得控制叶脉密度性状的基因TWI1 (TWISTED-LEAF1)，利用酵母双杂交筛选到与之互作的KNOX (KNOTTED1- like homeobox)家族蛋白OSH15，KNOX家族蛋白在叶脉的形成及发育过程中发挥重要作用。通过多种手段，如烟草2A系统、拟南芥叶毛互补(Trichome rescue assays)，证明转录因子OSH15可以通过胞间连丝在细胞间穿梭移动，TWI1调控OSH15蛋白的移动；同时利用双突变体及免疫组化技术对OSH15蛋白在突变体内细胞水平的移动进行跟踪监测，发现twi1突变体中OSH15蛋白明显移动扩散，OSH15表达部位的改变导致维管束各细胞的异常，从而影响水稻叶脉的发生与发育，呈现类花环状结构特征。中国农业科学院生物技术研究所与孟加拉国立水稻研究所合作，收集Oryza coarctata种质资源，使用PacBio的高度准确的长读长测序(high fidelity reads, HiFi)技术对其进行基因组测序(~60X)，并结合高通量染色体三维构象捕获技术(high-throughput chromosome conformation capture, Hi-C)，完成了一个高质量、高连续性的染色体水平基因组组装和注释。该基因组总长度为573.4 Mb，毗连群N50为23.1 Mb。通过Hi-C测序数据，将这些contigs挂载到24条染色体上。在Oryza coarctata基因组中共含有45 571个基因，重复序列占基因组的25.5%。该研究还首次识别了Oryza属的KK和LL基因组类型，为水稻基因组进化、C4解剖学结构的研究提供了基因资源[36]。
2.5 维管束鞘细胞的功能化
在C3和C4植物中，叶肉细胞和维管束鞘细胞的发育和形成机制不同，因而两种细胞类型的功能和代谢也有所不同，二者的主要差异在于叶绿体的分布和功能[37]。在C3植物中，由于光合作用主要发生在叶肉细胞中，叶绿体主要在叶肉细胞中发挥功能。在C4植物中，苹果酸穿梭到维管束鞘细胞中脱羧释放CO2供应Rubisco催化的碳同化，维管束鞘细胞中的叶绿体发挥重要功能。目前，已经从玉米的突变体中获得了一系列的维管束鞘细胞叶绿体缺陷突变体[38]。尽管已经有许多分析维管束鞘细胞和叶肉细胞全基因组表达谱并鉴定调控细胞特异性发育的转录因子的研究[21-22]，但目前只有玉米GOLDEN2 (ZmG2)是第一个被鉴定的调控维管束鞘细胞叶绿体生物发生的调节因子。在ZmG2基因被破坏的突变体的维管束鞘细胞中观察到初级叶绿体发生，但是不能进一步发育。相比于ZmG2基因在维管束鞘细胞特异性表达，ZmG2同源基因ZmG2-like1 (ZmGlk1)优先在叶肉细胞中表达，这表明每个基因在C4分化中都有特定的作用[39-40]。此外，组成型过表达ZmG2或ZmGLK1成功诱导水稻中维管束鞘细胞叶绿体的发育[41]，而内源OsGLK1基因组成型过表达则没有这样的效果[42]。这种差异表明，玉米转基因的调控方式与水稻内源基因不同(转录和/或转录后)，或者来自C3和C4物种的直系同源转录因子可能对叶绿体发育具有不同影响。基于一系列C3和C4物种的系统发育和表达分析，推测GLK功能的划分可能在C3向C4光合作用发育的进化过渡中发挥关键作用。
3 展望
C4途径的酶及转运蛋白在C3植物中的过表达研究取得了很大进展，科学家们试图将PEPC、NADP-ME、PPDK、NADP-MDH全部转入水稻中，以期构成一个完整的C4循环，但是获得的材料的光合效率与C4途径相差甚远[4]。有观点认为单个基因表达及酶活性的显著升高反而可能会干扰C3植物原有的正常代谢，或触发代谢的补偿性变化。但是C3、C4比较基因组数据的解析发现，C3植物原有的PEPC、NADP-ME、PPDK、NADP-MDH的表达水平较低，不足以受到干扰。因此，要实现C4高光效育种的新突破，除了代谢通路外，还需要加深对C4解剖结构基因调控的认知。
与C3植物相比，C4植物叶片解剖学特征主要包括：高密度小脉、特殊的细胞排列模式、维管束鞘富含叶绿体等。其中，高叶脉密度是C4叶片的一个显著特征，是C3向C4演化以及C3向C4类作物转化的核心，高叶脉密度的形成需要更高的生长素生物合成和运输效率[28]。叶脉发育除了受生长素信号的调控，油菜素内酯也参与其中。高粱、拟南芥中的细胞色素P450家族CYP90D基因被证实能够影响叶脉的密度[43]。生长素和油菜素内酯在叶脉发育中发挥着重要作用，高浓度生长素或油菜素内酯促进叶脉分化和发育，但是由于生长素和油菜素内酯参与植物的各个发育阶段，单纯的通过调控生长素和油菜素内酯等激素可能会获得C4植物的特殊解剖学结构，但也可能会影响植物其他方面的表型，因此获得生长素和油菜素内酯信号途径特异的叶片组织(或小脉表达)调控元件，可能是未来一个重要的研究方向。
此外，科学家虽然克隆了一些控制C4解剖学结构的基因，如SHR1/IDD[26]、TWI1[35]，加深了对C4植物叶片的解剖学结构调控的认识，但是这些基因也同时参与发育的其他过程，如根或穗的发育；虽然通过基因编辑或过表达创制了具有C4解剖学结构特征的研究材料，但是这些材料经常也伴随不利的农艺性状。因此，获得特异性调控C4解剖学结构形成的基因，创制具有类C4解剖学结构的材料(C4水稻底盘受体材料)，是未来的一个研究方向。
考虑到C4的特殊解剖学结构Kranz形成的复杂性，多基因共同作用的可能性仍然存在。综合利用多基因编辑体系，同时编辑多个候选基因，为创制具有C4解剖学结构的材料提供了可能。在此基础上，将C4光合碳同化途径关键酶与底盘受体系统性整合，从而创制具有真正意义的“C4水稻”。
收稿日期：2024-04-13；修回日期：2024-05-17
基金项目：国家重点研发计划(2022YFF1001700)
*通信作者：E-mail: lutiegang@caas.cn
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路铁刚，中国农业科学院生物技术研究所研究员、博士生导师。“百千万人才工程”国家级人选、全国农业科研杰出人才，中国农业科学院“作物高光效功能基因组学”创新团队资深首席科学家。长期从事作物高光效机理研究，先后承担国家自然科学基金项目、863项目、973课题、转基因重大专项重大课题、国家重点研发计划等项目。在Plant Cell、Molecular Plant等知名刊物发表论文90余篇。主编《分子遗传学》于2008年由高等教育出版社出版，被全国多所高等院校和科研单位作为教材使用。先后获得中国科学院科技进步奖一等奖、国家发明奖二等奖和河北省科技进步奖一等奖。兼任中国高科技产业化研究会第四届理事会特聘副理事长、国家烟草专卖局科技委委员、全国科学技术名词审定委员会农学名词审定委员会委员、中国农业科学院学术委员会委员、学位委员会委员、生物学学科评议组组长、《生物技术通报》主编(2010-2022)。
《生命科学》是由中国科学院上海营养与健康研究所主办，国家自然科学基金委员会生命科学部和中国科学院生命科学和医学学部共同指导的综合性学术期刊。1988年创刊，原刊名为《生物学信息》内部发行；1992年起更名为《生命科学》，公开发行CN31-1600/Q，大16开，96页。本刊是“中文核心期刊” “中国科技核心期刊” “中国科学引文数据库来源期刊(CSCD)”。
