近日，云南大学古生物研究院冯卓带领的植物古生态团队利用衰减全反射—傅里叶变换红外光谱（ATR-FTIR）技术，结合现生植物与化石植物的对比研究，首次获得了2亿年前银杏类植物对昆虫潜叶取食的化学防御证据。相关成果以“Leaf mining induced chemical defense of a Late Triassic ginkgophyte plant”为题，发表在国际植物学经典学术期刊New Phytologist（1902年创刊）。
图1. 三叠纪银杏类植物对抗“潜叶取食”昆虫的概念复原图（石顺义 绘）
潜叶取食（leaf mining）是节肢动物幼虫居住在叶片内并取食叶肉的一种特殊的取食策略。这种取食策略不仅能够有效提高幼虫的取食效率，同时还为幼虫提供了天然的庇护，降低它们被天敌取食、紫外线过度照射以及病原体感染等风险。有趣的是，某些昆虫甚至具备操控植物新陈代谢的能力，以满足自身的营养需求。然而，对于植物来讲，潜叶取食行为可导致植物水分和养分的流失，光合作用效率下降。为了应对这些威胁，植物演化出化学防御的功能来抵御昆虫取食。然而，由于缺乏化石证据，我们并不清楚地质历史时期中植物对潜叶取食昆虫的化学防御是如何演化的。
图2. 现生植物（a：Hedera nepalensis）与化石银杏类（b，c：Baiera multipartita）叶片中的潜叶取食结构
研究团队首先分析了一种常被潜叶取食昆虫感染的现生植物——常春藤（Hedera nepalensis）叶片。研究结果显示，被潜叶取食与未被取食的叶片部分存在显著的化学差异，前者含有更多的羧酸和多糖。羧酸（如茉莉酸、C18不饱和脂肪酸等）在植物的化学防御中起着重要作用，例如，茉莉酸能调节植物对昆虫的直接和间接防御，诱导植物合成萜类、生物碱和酚类化合物等次生代谢产物；而C18不饱和脂肪酸的亚油酸和亚麻酸，则是绿叶挥发物的前体，能够吸引天敌，帮助植物来对抗植食性昆虫。多糖含量的升高表明昆虫通过操纵植物生理，在叶片被取食的区域积累更多的糖份以供其食用。这表明，潜叶取食昆虫在控制植物生理活动的同时也遭到了植物的化学防御。
图3. 现生植物常春藤的ATR-FTIR分析结果
对于化石植物而言，围岩中的矿物严重限制了光谱的可用范围。因为许多参与植物防御的羧酸含有可在3000–2800 cm-1区间范围内检测到的脂肪链，所以，研究团队通过将吸收光谱分析范围集中在3000–2800 cm-1区间内，从而识别出潜叶取食对化石叶片的影响。实验结果显示，化石银杏类植物叶片未被取食的区域与被取食的区域化学成分表现出相似的化学防御成分，表明潜叶取食可能在这些远古植物中诱发了系统的防御反应，这为现生银杏的化学防御演化提供了重要线索。而在常春藤中，这种防御反应似乎更为局限，主要集中在叶片被取食的区域。该研究为我们深入认识植物与昆虫在地质历史时期中复杂的协同演化过程打开了一扇新的窗口。
图4. 化石银杏类植物的ATR-FTIR分析结果
古生物研究院赵涛为论文第一作者、冯卓为论文通讯作者，研究得到国家自然科学基金委、云南省科技厅、云南大学等联合资助。
论文链接：
http://doi.org/10.1111/nph.20154
来源 | 古生物研究院
编辑 | 詹怡譞
审核 | 李哲
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