【编辑推荐】土坷垃与泥疙瘩:如何认识和表征土壤团聚体生物物理结构?

科技   2024-09-12 17:46   甘肃  
近20年来土壤团聚体的研究逐渐成为土壤学研究的主要方向,其理论和方法不断推陈出新。南京农业大学潘根兴教授团队通过回顾土壤团聚体形成发育的基本理论沿革,梳理了土壤团聚体粒径分组、组分分析和结构表征的技术沿革,讨论和归纳了土壤团聚体分离制备和生物物理结构解剖分析的技术方法,并凝练了对土壤团聚体系统的本质科学认识。提出未来需要通过广泛国际合作发展全球土壤团聚体系统的定量化解剖、功能化分析和可视化呈现的通用方法和实验室操作规范,以便从团聚体系统层面解构土壤复杂系统,特别是生物多样性系统,为开发基于团聚体理论的全球土壤管理政策及技术路径提供科学依据和参考。

土壤团聚体:矿物质—有机质—微生物三元组合的基本自然机体


20世纪50年代,Williams将土壤团粒定义为由土粒团聚构成的复合体,并区分了无结构土壤和有结构土壤。1967年,Edwards等提出了土壤团聚体形成的层级概念,强调了有机无机复合物在团聚体形成中的基础作用。20世纪80年代,Oades等通过实验确认了土壤团聚体的层级系统,并揭示了细菌和真菌在微团聚体形成中的作用。土壤团聚体层级系统由不同大小和稳定性的颗粒组成,这些颗粒通过根系和菌丝的交联构成宏团聚体,形成了土壤的生物物理机体和功能单元。
土壤团聚体层级系统的发展受到有机质—微生物活动的驱动,影响土壤的孔隙结构和生物地球化学过程。团聚体的层级结构为土壤生物提供了栖息地,并且是土壤生态系统功能和服务的基础。土壤退化通常表现为团聚体系统失稳和细碎化,这是由于有机质损失和微生物活动的变化。Jastrow等进一步阐述了土壤团聚体发育与矿物质、有机质、微生物的关系,并提出了土壤团聚体的“石榴”模式,强调了微团聚体、有机质和微生物及根系的融合结构。
土壤团聚体层级系统的研究对于理解土壤生产力和生态系统服务至关重要。土壤团聚体是土壤的物质和结构基础,其层级系统的发育和稳定性是土壤健康的关键指标。土壤团聚体的研究为改善土壤健康提供了基于自然的解决方案,并且是土壤学基础理论的核心。

图1   土壤团聚体的生物物理构造


图2   土壤宏团聚体及其石榴结构模拟

土壤团聚体层级系统理论提示:①土壤团聚体是土壤的物质和结构基础,是最基本的功能单元。土壤团聚化过程指向增大土壤颗粒的直径,而团聚体平均质量直径代表了单个团聚体颗粒的平均大小。存在的团聚体单元数量依团聚体层级而异,层级越高其数量越少。土壤团聚体是在结构、物质和功能上高度异质化的颗粒空间(同质化的矿质颗粒在土壤微形态学中被称为土壤基质,groundmass),土壤是不同层级团聚体的随机混沌组织,在微域尺度仍具有高度异质性,即使可能存在2个相同的矿质颗粒,也不会有2个相同的团聚体颗粒。因此,土壤在本质上是结构(包括孔隙)、物质(碳—氮—水—生物)、功能(储存、调节、供应)多样化的不同层级团聚体的复合系统。团聚体层级越高,其形成发育的驱动力越是短期营力,团聚体更新也就越快,高层级团聚体(比如宏团聚体)更新速度高于低层级团聚体(例如微团聚体)。

土壤团聚体粒径分级及其分离制备

在团聚体层级系统的视角下,要客观而细致地剖析各层级土壤团聚体的性质、过程、功能及服务,需要所研究的团聚体对象能反映有机质与微生物耦合的保存形态及其生物物理特性,并能够用于土壤团聚体的结构、组成和属性的定位化、可视化和定量化的剖析和刻画。因此,接近自然状态的团聚体分离和制备方法的发展和完善经历了较长时期的沿革。
首先是团聚体层级系统的分级分组框架问题。团聚体的分级分组框架自20世纪中期以来一直存在争议,团聚体的粒径范围和分离方法不断演变。Tisdall等提出了基于团聚体形成驱动因子的分级系统,而Elliott等则通过干筛法对团聚体进行了粒径分组。Six等的研究则沿用了Tisdall的框架,并对其进行了改进。
在团聚体的分离制备中,干筛法和湿筛法各有优劣,但湿筛法更符合土壤团聚体的实际情况,因为它能更好地保持土壤团聚体的生物学活性。在水分散制样中要扣除砂粒含量,以避免对土壤团聚化程度的误判。此外,低能量超声分散法和水分散法被广泛接受为土壤水稳性团聚体分离制备的方法,因为它们能够保持团聚体的生物学活性。
在分析土壤团聚体时,必须考虑风化或沉积来源的较大颗粒矿物质的影响,这些颗粒可能会误导对土壤团聚化程度的评估。因此,在计算团聚体质量组成时,需要扣除砂粒含量,以确保结果的准确性。
土壤团聚体研究逐渐放弃使用化学分散剂,转而采用低能量超声分散法和水分散法,这些方法能够更好地保护团聚体中的有机碳和微生物活性。这些技术已成为土壤水稳性团聚体研究的标准实验室方法,有助于维持团聚体的生物学活性。

图3   田间湿润样品土壤水稳性团聚体逐级分级分离框架

剖析土壤生物物理机体构造特征:团聚体内孔隙及孔隙系统

土壤的孔性是其结构状况的关键指标,孔隙度反映了土壤基质、团聚体内部及结构体间的孔隙。20世纪60~80年代的微形态研究揭示了土壤孔隙的多层级结构,但未能完全三维表征孔隙结构。
图4   土壤宏团聚体孔隙的微形态表征
土壤孔隙系统由不同尺度的孔隙空间网络构成,支持着土壤生命的多样性和健康。团聚体孔隙系统是生物孔隙系统的核心,生物活动与孔隙系统的形成和发展密切相关。
表1   团聚体层级系统及其对应的孔隙系统与空间尺度


图5   土壤团聚体层级系统孔隙分布及其功能意义
传统的土壤孔隙测量方法难以精确测量纳米尺度的孔隙。氮气吸附法和核磁冻融微孔度技术能够计量土壤团聚体内部的纳米孔隙,但无法探测孔隙形态。
X射线断层扫描微形貌技术(X-ray µCT)提供了原位、无损的土壤孔隙数量、大小和形态表征,成为现代土壤学中团聚体孔隙表征的先进方法。
6   采用X-ray μCT得到的稻田(AB)和非淹水土壤(CD)土壤宏团聚体内部孔隙结构三维重建图像
土壤团聚体层级系统由不同孔径的孔隙及其孔喉网络构成,孔隙网络系统的特征包括异质性孔隙分布、不连续孔径分布和孔喉的二元系统。
总之,土壤团聚体的生态学意义需从颗粒大小、分布及孔隙分布的双视角审视,孔隙形态学与孔喉形态学相结合,决定了物质、能量和生物的保持和交换能力。
迄今为止,全球土壤学界对土壤团聚体系统的分级、分离、制备和表征方法尚未统一,需要发展通用实验室规范,以促进土壤复杂系统的解构和土壤管理技术的开发。






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