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郑慧琼
中国科学院分子植物科学卓越创新中心研究员
中国空间科学学会理事
为了探索广阔的宇宙，拓展人类生存发展的疆土，开发和利用无尽的太空星球和空间资源，确保人类的生存和可持续发展，近十多年来，重返月球、登陆火星、建立月球或火星基地，甚至飞向更加遥远的深空探测计划相继提出。然而，人类在地球上的生存、发展经历了几百万年，今天的人类文明有赖于地球独特环境。如果人类飞出地球，离开这个环境，到空间或其他星球，能不能生存？如何才能生存？于是我们提出了地外生命保障系统问题，即如何保障长期载人航天以及建立地外星球基地人类生活必需的粮食、氧气和水？目前，重返月球、登陆火星等已成为当前人类空间探索的重要目标，建立以植物为基础的空间生物再生生命支持系统是实现载人深空探测的关键前提，但是，在宇宙严酷的环境中，人和植物都无法直接生存，而是需要生活在类似空间站的人造封闭环境中。如何在较小封闭的人造环境中实现粮食和蔬菜的可持续和高效生产，满足航天员长期远离地球的地外生活需求，是空间植物学要解决的关键科学问题。地外环境没有大气和水，并且存在粒子辐射、微重力、急剧变化的温度等恶劣条件，不适于人类生活。因此，为了实现长期载人航天及地外星球居住，首要问题就是解决人类地外生存所需的粮食、氧气和干净的水。目前在我国神舟系列飞船、中国空间站、国际空间站和苏联的和平号空间站中航天员吃的食物只能一次性从地球携带或运输，不能再生或自给自足。随着航天技术的发展，人类必然要进行长时间、更远距离的太空探索，完全依赖于地面携带或补给食物不仅十分昂贵，而且几乎不可能实现。科学研究表明，建立以绿色植物为基础的空间生物再生生命保障系统是实现载人深空探测目前唯一可行的途径。在地球上，人类的生存和发展依赖于绿色植物的光合作用，粮食、纤维、木材、糖、蔬菜和水果等都来自光合作用。植物的光合作用可以利用太阳光能生产粮食，释放氧气，吸收二氧化碳，并通过蒸腾作用产生干净水。此外，植物还能为长时间处于孤寂环境中的航天员带来生气，增加人类空间生活乐趣，减轻心理压力。因此，植物是空间生物再生生命保障系统中物质循环和能量交换的关键核心要素。要在太空中种粮种菜，必要了解植物在太空中的生长发育规律，但是，迄今为止，我们植物学知识都是来自地球独特的重力环境之中。人类进入航天时代之后，离开了地球重力环境，迈向了微重力的空间和低重力的地外星球（月球、火星）。新的环境给植物学提出了许多全新的问题，要解决这些问题，原有的植物学知识不够了，理论、方法不完全适用了，需要进行大量的试验和研究，从中寻找新的规律，总结出新的理论和方法，研究并了解在空间环境中植物的特有生命活动现象，并利用空间植物学的研究成果扩大人类认识自然的视野、增强探索和开发宇宙的能力。同时，发展空间植物培养新技术、新方法和新设备，最终实现植物在太空中的最佳生长和高效生产，为建造高效、稳定运行的地外生命保障系统提供支持。地球上的植物长期以来适应了地球环境，欲将地球植物带上太空生长，并能够高质高效生产供航天员生存所需的粮食和蔬菜，还需要面对很多挑战，总结起来主要有以下三个方面。
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图1 植物光合作用是空间生物再生生命保障系统的基础与地面农作物生产在广袤的田野中不同，未来太空作物生产必须在相对较小且封闭的人工环境条件下进行。目前人类所认知的太空环境是极其严酷的，生命难以存活其中。植物生长对温度的要求非常严格，在0℃以下的冰冻环境中，地球植物绝大多数都无法长期生存，而在0℃以上的低温也能引起冷害。比如，水稻、番茄和黄瓜等喜温植物在10~12℃就会受到冻害，一些耐寒植物如冬小麦能抵御寒冷的冻害，但是，其开花结籽需要20℃以上的温度，低温会导致不育。此外，低温还会影响植物的呼吸作用、光合作用、代谢活性和细胞结构的稳定性。自宇宙大爆炸以后，随着宇宙的膨胀，温度不断降低，当前太空已成为高寒的环境，平均温度为零下270.3℃。月球表面昼夜的温差很大，月昼阳光直射的地面温度高达127℃，而月夜月球表面的温度可降低至-183℃。火星表面的温度也在零下13℃至零下68℃。更为严酷的是宇宙空间高真空，或像火星表面只有极其稀薄的大气环境。因此，在宇宙环境中无法直接进行农作物的栽培和生产，必须在人造的模拟地球环境的封闭条件中进行。这种人造环境的建造和维持的成本极其昂贵，用于农作物生产的面积非常小。要在这样的条件下生产出供航天员生存所需的粮食，必须研究出能够在太空高适应性、高效生产和优质的农作物。重力是地球上所有生物生存发展的基本环境，无时无刻不影响着地球上的生物。植物同其他生物一样，在地球上经历了几十亿年的演化，地球重力决定了植物的形态、生理功能和繁殖能力。
太空微重力对植物而言是一种严重的胁迫因子，植物的形态失去了重力的引导变得无序，茎叶不能有效地利用光能进行光合作用，而根无法最大化地吸收水分和养分，基因和蛋白质的表达发生了变化，使得植物在空间产生各种“航天综合症”，严重影响作物在太空中的生产。此外，微重力还导致环境湿度增大、营养吸收困难、气体交换与扩散改变等严重影响植物空间生长发育的问题。
在太空中模拟地球重力环境需要在人造的植物培养环境中进行，维护的成本太高，也难以实现。最为可行的途径是利用植物具有较强的环境适应性和可塑性，通过研究植物如何适应空间环境，进而寻找有效控制作物在空间生长发育的途径和手段，来进行空间高效粮食生产。空间辐射和磁场等环境改变也可能会导致植物的空间生产问题。太空中高能带电粒子形成的电离辐射不能穿越大气层和地球磁场，未对地球生物构成威胁，但是，在太空中这类粒子如果不进行屏蔽，将极大地危害生命，导致染色体损伤、杀死细胞以及导致基因突变等。处于休眠状态的种子在太空飞行器中存储较长时间仍然不影响发芽生长，成为几十年来空间植物育种普遍采用的材料。
目前尚没有不经屏蔽在太空辐射环境中成功生长植物的报道。根据地面高能粒子辐射模拟实验可以知道，太空辐射会对地球生物产生极大的危害，植物也无法直接生长于太空辐射环境中，因此，在太空进行作物栽培必须要考虑对空间粒子辐射的屏蔽和监测。太空中成功培养的植物——
拟南芥、油菜、小麦、豌豆、水稻……
从1957年第一颗人造地球卫星发射以来的近70年中，科学家对于在空间种植和栽培植物进行了大量的研究。在各种空间飞行器中进行了20多种植物的培养实验。迄今，国际上研制了21台空间植物培养箱或实验模块，开展了50多项空间植物培养实验。早期空间植物培养实验的主要目标是如何在空间环境中养活植物，使其能够萌发、生长、开花和产生种子，如今这些目标都实现了。一些基本的空间植物生物学问题，如植物的向性生长，根的形成、萌发，种子成分，基因和蛋白质的表达变化等也在此过程得到了较为深入的研究。目前科学家的研究重点逐渐由对植物幼苗阶段的研究扩展至种子生产研究。在我国空间站建成之前，国际上只有拟南芥、油菜、小麦和豌豆在空间完成了从种子到种子的实验。我国空间植物学研究起步较晚，早期主要是利用返回式卫星进行干种子搭载实验，直到1986年我国首次利用尖兵四号返回式卫星进行石刁柏、萝卜幼苗培养实验。1992年中国载人航天工程正式立项，先后利用神舟四号进行了空间烟草原生质细胞电融合实验，神舟八号飞船进行了拟南芥、水稻幼苗和愈伤组织培养实验，并在基因组和蛋白质组水平上开展了重力生物学的研究。2006年，我国在实践八号卫星留轨舱内，实时观察和记录了种植时间长达21天的青菜抽苔、开花、授粉的情况。2016年在实践十号返回式卫星上，开展了空间微重力下水稻和拟南芥的开花时间控制研究。同年在天宫二号空间实验室中我国首次开展了拟南芥从种子到种子的空间实验，标志着我国空间生命科学开展长期在轨实验的开始。2022年，我们在我国空间站上首次在国际上实现了水稻从种子到种子，再到再生稻的种子的实验，标志着水稻作为粮食作物在空间培养实验的开始。
我国空间站首次实验的样品是两种模式植物拟南芥和水稻。拟南芥代表双子叶、长日、十字花科植物，很多蔬菜，比如青菜、油菜等都属于十字花科。
早在1983年苏联的礼炮号空间站中，科学家利用拟南芥第一次在空间完成了植物从种子到种子的实验，证明在微重力条件下植物能够完成种子发育。后续又在和平号空间站、国际空间站中分别由俄罗斯、美国和日本科学家完成了三次拟南芥从种子到种子的实验。
我国分别在天宫二号空间实验室和中国空间站中完成了两次拟南芥全生命周期的实验。
水稻代表单子叶、短日、禾本科植物，很多粮食类作物，比如小麦、玉米等都属于禾本科。在空间培育粮食是未来生物再生生命保障系统的核心技术之一，粮食作物需要的培养空间相对较大，因此，在我们的空间实验之前，在空间培养成功的粮食作物仅小麦一例。
随着载人航天技术的发展，用于植物培养的空间会越来越大，粮食作物的空间培养将是未来空间植物学的研究重点。
2022年7月24日，我国空间站问天实验舱成功发射并与天和核心舱交会对接，问天实验舱搭载了生命生态实验柜（图2A）、生物技术实验柜等科学实验柜。同时，随问天实验舱升空的还有安装拟南芥和水稻种子的实验单元（图2C和2D）。7月28日，种子随实验单元由航天员安装至问天实验舱的通用生物实验模块中（图2B），通过地面程序注入指令，于7月29日向实验单元中注入营养液，启动实验。
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图2 生命生态实验柜中生长的拟南芥和水稻。（A）生命生态实验柜；（B）通用生物实验模块；（C）、（D）培养拟南芥和水稻的实验单元
经过120天的空间培养，拟南芥和水稻的种子完成了萌发、幼苗生长、开花，并发育出了新一代种子。在实验过程中，航天员三次采集了不同发育阶段的水稻和拟南芥样品，并冷冻保存于空间低温存储柜中。最后，这些冷冻保存的样品连同空间收获的种子随神舟十四号飞船返回地面。重力在地球上几乎是一个衡量。高等植物是在1g（9.80 m/s2）地球重力条件下经过40多亿年进化而来的，其形态结构、代谢和遗传调控均适应于1g的地球重力环境。
植物依照重力方向生长的特性，通常称为向重性反应，比如植物根沿着重力方向向下生长称为正向重性，而茎逆重力方向向上生长称为负向重性。
向重性反应使得根能够向下生长至土壤中，吸收水分和矿质营养，而茎向上生长获得更多的光，进行光合作用。
因此，植物的向重性反应是植物生长发育不可缺少的重要调控机制。
重力对于植物生长发育的影响主要包括：种子萌发，细胞分裂与伸长生长，细胞壁的发育，花、果实与种子的发育等。通过比较微重力环境与地球重力环境下生长的植物就可以发现重力在植物生长发育中的作用。在空间微重力条件下，种子的萌发没有受到明显的影响，但是幼苗在地面上利用重力引导的定向生长，在空间发生了明显的改变。在地球重力条件下，水稻和拟南芥的幼苗茎叶与重力方向形成稳定的夹角和正确的空间定位（图3A和3B），而在微重力条件下，水稻和拟南芥幼苗茎叶生长方向呈随机性分布，而且，随着时间的变化不断发生变化，不能形成一个稳定一致的生长方向，很多时候叶片之间会叠在一起（图3C和3D），不能有效地利用光进行光合作用，由此，空间水稻和拟南芥幼苗的生长与发育也较地面有明显的迟缓。![]()
图3 比较空间与地面生长的水稻和拟南芥幼苗生长情况。(A）、（C）水稻；（B）、（D）拟南芥
空间植物培养实验结果表明，微重力环境中植物生长方式的改变不仅改变其形态，同时也改变了其生殖生长过程，尤其是对植物开花的影响直接关系到植物物种的延续以及农作物的产量和质量。
这一过程是空间生命保障系统的关键环节。
目前国内外大多数空间植物学实验都是20天以内的幼苗生长阶段或干种子空间搭载实验，在空间微重力环境中成功进行植物生殖生长的研究仍然十分有限，只有油菜、豌豆、小麦和拟南芥等少数几种植物在空间完成了从种子到种子的实验。
在空间植物繁殖研究初期，一些影响植物生长发育的关键因素仍然不清楚，很多问题尚未找到解决办法，比如，在空间微重力条件下生长的植物往往表现为发育迟缓，或即使开花也有很多植株不能结实等问题。
开花是种子形成的前提，在农业生产上掌握植物开花所需要的环境条件，对提高产量有重要意义。我国利用实践八号、实践十号返回式卫星，天宫二号空间实验室和空间站空间实验平台，进行了系列实验以研究空间植物开花的规律。2006年9月，在我国实践八号卫星留轨舱中，对青菜的抽苔、开花和授粉情况进行了21天实时观察和图像记录。2016年4月实践十号卫星中的拟南芥和水稻生长与开花实验，也表明空间微重力环境中开花与授粉均不能正常进行，增加空气流通可能使其得到改善，但不能解决开花延迟。2016年我国也首次在天宫二号空间实验室中完成了拟南芥从“种子到种子”的实验，并应用了绿色荧光蛋白标记开花基因，观察了长日与短日条件下开花基因的表达情况，结果显示，空间微重力条件下植物的光周期反应发生了明显的改变，开花较地面对照延迟了20多天。2022年7月至12月，在我国空间站中首次利用在轨冷冻保存并成功返回的拟南芥和水稻开花诱导期和种子成熟期的实验材料，与地面对照比对分析，获得了两类不同光周期开花植物响应微重力的天地比对转录组数据，为深入解析植物对长期空间微重力适应性的机理提供了新的分子生物学证据。空间微重力是研究重力对植物生长发育作用和植物向重性反应作用机制最有效的环境。
我们的空间实验表明空间微重力不仅影响植物的形态建成，而且也严重影响植物的发育进程，尤其是开花和种子的发育。
开花是植物结出新一代种子的前提，而农作物的种子既是粮食，也是繁殖下一代的载体。
随着载人深空探测的发展深入，比如建立月球基地、登陆火星，都必须通过空间农作物的种植，才能真正解决人类长期空间探索的粮食保障问题。
我们团队利用空间实验发现微重力既影响拟南芥和水稻形态又影响开花结籽。通过对空间返回的拟南芥和水稻样品进行比较分析，我们发现空间微重力影响植物开花的关键基因，并且首次完成了水稻在空间从种子到种子全生命周期的培养实验，证明水稻作为空间粮食作物进行生产的可能性。
未来十年，中国空间站将为科学家进行空间植物学研究提供先进的实验平台和宝贵的实验机会，研究的内容包括：空间植物学的研究将由模式植物转向粮食作物，由此，水稻作为理想的禾本科模式植物和重要的粮食作物将成为空间植物学研究的主要实验材料；更多的植物将在空间完成从种子到种子全生命周期，甚至超过两代以上的多代空间培养实验；空间微重力、粒子辐射和磁场变化对长期空间培养条件下植物遗传稳定性的影响；月球低重力环境下植物生长发育等。
-本文刊载在《世界科学》杂志2024年第10期“大家•科技前沿”栏目；文章根据笔者在上海市科学技术普及志愿者协会主办的“海上科普讲坛”上的报告撰写而成-
转载来源:世界科学
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