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微塑料(MPs)是尺寸小于5mm的塑料颗粒。水环境中的MPs易于被细菌定殖,形成生物膜,从而影响MPs的行为并造成潜在风险。考虑到MPs的广泛存在和形成生物膜的生态风险,水环境中MPs表面细菌的定殖规律及对生态系统的危害值得回顾。综述系统总结了水环境MPs表面细菌定殖的时空规律及其关键影响因素,阐述了MPs作为病原菌、耐药菌和耐药抗性基因重要储存库的潜在生态风险,最后明确了MPs污染及其风险研究的未来方向。结果表明,MPs上细菌的吸附定殖具有一定的时空分布规律,主要影响因素包括MPs的特征、定殖细菌的生理特性和外界环境因子。此外,细菌定殖于MPs会促进病原体、耐药菌、耐药抗性基因和复合污染物的传播。
通信作者
高媛媛
南华大学资源环境与安全工程学院
塑料产品因其价格低廉、重量轻、坚固耐用,在过去几十年中被广泛应用于各行各业。然而,随之产生的塑料污染和相关的生态影响已成为21世纪最突出的环境问题之一。塑料在环境暴露下可裂解为不同尺寸(粒径<5mm)的塑料碎片或颗粒,即微塑料(MPs)。MPs根据其来源大致分为2类:一种是初级MPs,主要源自于纺织品、药品、个人护理产品和研磨材料;另外一种是次级MPs,来源于经历生物和物理化学降解过程的塑料碎片。
MPs可以从土地或废水处理设施中传播到淡水环境,最终汇集至海洋。进入水生环境后的MPs能迅速被微生物定殖,形成一个与周围的基质显著不同的独特生态位——“plastisphere(塑料圈)”,导致其表面上的细菌群落不同于周围环境。2015年,Tender等率先报道了比利时北海中MPs表面的细菌群落特征。此后,研究者相继揭示了海洋、江河和湖泊等水体环境中MPs表面的细菌群落结构。环境中大多数MPs的化学特性均非常稳定,耐腐蚀且难以被微生物降解,故可以在环境中持久存在。MPs不但可以为定殖于表面的细菌提供丰富的营养物质和有机基质,还可以帮助细菌抵抗环境压力,增强细菌的扩散能力。因此,MPs被公认为当今环境中细菌的重要新兴栖息地之一。随着细菌在MPs表面定殖,MPs的特性(例如尺寸、密度和表面粗糙度)也会发生改变,这主要受定殖细菌形成的生物膜的影响。生物膜覆盖的MPs被证明对污染物的亲和力高于原始塑料。因此,MPs表面细菌定殖可能会加剧污染物传播至环境中,对生态系统构成巨大威胁。
为了获得水环境MPs中细菌定殖的研究情况,将Web of Science(WOS)核心合集数据库选为主要数据库进行了文献检索。将“ MPs” “ water environment”“bacteria”“colonization”作为关键词,检索了2013年—2023年发表的学术期刊论文,共计63篇文献。通过逐篇阅读文献,剔除与研究主题无关的内容,筛选出60篇相关文献数据。经过初步的文献分析,结果发现,水环境中细菌在MPs表面定殖与生态风险息息相关,说明了水环境MPs污染的严峻性和进行相关研究的必要性。文章主要综述了近年来水环境中细菌在MPs表面定殖的特性及衍生的环境健康效应,总结了MPs表面细菌定殖的时空分布规律及影响因素,阐明了MPs表面携带病原菌、抗生素抗性菌(ARB)和抗生素抗性基因(ARGs)的生态风险以及细菌在MPs传播复合污染物的贡献,可为开展MPs与细菌耦合性生态风险评估与控制提供参考。
目前已有少数研究者考察了MPs表面细菌群落的时间演替情况。首先,MPs表面细菌丰度会随时间发生改变,且变化可能会因细菌种类而异。例如,在中国南海海水中暴露了1年的聚丙烯(PP)和聚氯乙烯(PVC)MPs所附着的细菌群落中,Erythrobacteraceae、布鲁氏菌(Brucellaceae)和黄单胞菌(Xanthomonadaccae)3 个科的丰度持续富集,而科尔韦氏菌 (Colwelliaccae) 和海洋螺菌(Oceanospirillaceae)则持续降低。其次,随着时间的变化,MPs还能够改变或富集特定的核心细菌类群。例如,通过对比比斯开湾2批(2013年10月和2015年12月)MPs样品其表面的细菌群落结构,结果表明,鞘单胞菌(Sphingomonadales) 和Psychoserpens属是10月样品的生物标志物,而杆菌(Bacilli)、 黏着杆菌(Tenacibaculum)、 亮发菌(Leucothrix)、油酸杆菌(Oleibacter)和精神单胞菌(Psychomonas)是12月样品中的核心细菌属。尽管该研究中微生物群落的时间变异特性分析仅基于2次采样时间,但首次提供了MPs表面细菌群落结构随时间发生变化的初步证据。此外,附着在MPs上优势属的数量以及整体多样性会随着海水暴露时间延长而增长。MPs上优势属并不是一成不变的,特别在细菌生物膜的形成阶段,核心微生物群落随着膜的形成过程而动态变化。以PE 的MPs为例,在其生物膜形成早期(30d内),拟杆菌纲(Bacteroidia)、α-变形菌(Alphaproteobacteria)和酸微菌(Acidimicrobiia)是主要定居者;在生物膜形成的中间阶段(30~75d),优势菌落变为芽孢杆菌科(Bacillaceae)和Moraxellaceae,而PE生物膜的核心物种为Flavobacteriaceae 和Rhodobacteraceae;在生物膜形成的后期(75~135d),PE 定殖的优势细菌再次转变为Flavobacteriaceae,且与初始阶段和中间阶段相比, Rhodobacteraceae、 微 细 菌(Microtrichaceae)和Pirellulaceae明显增加。最后,MPs附着微生物群落的结构和组成会因季节而异。与春季(4月)和冬季(11月)相比,中国珠江三角洲夏季(6月)MPs表面微生物群落的多样性有所下降。
MPs的特征主要包括类型、浓度、形貌和表面粗糙度(表1)。
注:PERMANOVA为置换多元(因素)方差分析;PCoA为主坐标分析;NMDS为非度量多维标度分析法;ANOVA为方差分析;CSD为直线段检测算法;CLSM为激光扫描共聚焦显微镜;SEM为扫描电子显微镜;DAPI为4,6-联脒-2-苯基吲哚;AFM为原子力显微镜。
细菌已经衍生出与MPs底物相互作用的多种生理适应策略。目前,细菌定殖MPs的生理性作用主要借助表面结构和胞外聚合物(EPS)调节其表面电荷和疏水性实现。细菌细胞的鞭毛、性菌毛和菌丝等胞外细胞器可以调节细胞壁和细胞膜的表面电荷和疏水性,提高细胞克服静电斥力的能力。因此,细菌胞外细胞器可能能够促使细菌初步黏附于MPs表面。扫描电子显微镜观察证实,Vibrio crassostreae J2-9可通过菌毛等特定结构附着在6 μm光滑球形PS MPs上,而Escherichia coli细胞也能通过鞭毛直接黏附在5 μm PS微珠表。此外,当MPs孵育8周后,在其表面定殖的带鞭毛结构的Burkholderia cepaci和Escherichia coli高于缺乏鞭毛结构的醋酸钙不动杆菌(Acinetobacter calcoaceticus)丰度。然而,上述研究并未能提供菌毛、鞭毛等胞外细胞器介导细菌黏附MPs表面的直接证据。
静电引力被认为是细菌细胞和MPs界面相互黏附过程中最先产生的相互作用。例如,一些具有较高表面自由能的致病性Escherichia coli和粪肠球菌(Enterococcus faecalis)在疏水性MPs表面的黏附力较弱,具有较低的表面自由能的鼠伤寒沙门(氏)菌(Salmonella typhimurium) 和恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida)却可优先附着在疏水性更强的表面上。
EPS在细菌定殖于MPs表面过程中也起着关键作用。一方面,EPS可以使MPs更黏,将微生物群落结合在一起。另一方面,EPS可以特异性地控制微生物的理化性质,保护细胞免受外部环境的影响和有毒物质的伤害。例如, 嗜碱盐单胞菌(Halomonasalkaliphila)经NH2改性1 μm PS处理后EPS分泌量较少;但纳米(55 nm PS)塑料处理2h后,EPS(尤其是多糖)显著升高。遗憾的是,研究无法确定EPS的存在与MPs表面细菌聚集的因果关联。同时,EPS在细菌与MPs 互作过程中的动态贡献及其内在调节机制有待进一步明确。
3.1 MPs 携带的病原菌
3.2 MPs 携带的ARGs 和ARB
3.3 细菌在MPs传播复合污染物的作用
来源:中国科技核心期刊《净水技术》2024年第11期“大家之言”,本篇内容在原文基础上有删减,仅供分享交流不作商业用途,版权归原作者和原作者出处。
排版:李佳佳
校对:李佳佳
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