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最近，长三角地区银杏的最佳观赏季姗姗来迟，却难掩人们对“金色纷繁黄金雨”的热情。限定的季节、限定的机位，人们纷纷相约走进公园古寺城道拍照“打卡”。![]()
2024年12月8日，上海音乐厅南广场，一年一度的“银杏音乐会”在这里举行。新华社记者 王翔 摄被称为“活化石”的银杏，最远可以追溯至2.45亿年前，那时植食性恐龙还是传播银杏种子的“使者”。但如今，真正野生的植株却非常少见。湖北永兴村的千年银杏谷，现有银杏树520万株，其中百年以上的古树有1.7万多株，可惜，这里所有的银杏树，竟没有一株是野生的。文｜汪诘 中国科普作协会员；何慧中 华南农业大学硕士
编辑｜李秉霖 瞭望智库
本文为瞭望智库书摘，摘编自《疯狂的植物》（湖南科学技术出版社2024年8月出版）。1
孤独的“活化石”
湖北省的永兴村，是著名的“银杏之乡”。这个村子建于战国时期，有2300多年的悠久历史。仅这一个村子，树龄超过1000年的古银杏就有308株，树龄超过2000年的也有好几株。
虽然银杏树是众所周知的“老寿星”“活化石”，但大多数人可能并不知道“活化石”这个词的真实含义。![]()
云南省腾冲市固东镇江东社区的银杏村（资料图）。图源：腾冲市委宣传部比如，我们常说大熊猫是“活化石”，还说扬子鳄是“活化石”，中华鲟和白鱀豚也是“活化石”。但其实，“活化石”并不是一个严谨的生物学概念。如果某种生物很古老、很稀少，而且与它们亲缘关系比较近的物种都已经灭绝，只能在化石中找到时，我们才会把这种生物称为“活化石”。见多识广的达尔文，第一次见到银杏树叶标本时，就惊讶地说：“这简直就是植物王国里的鸭嘴兽。”在达尔文的时代，几乎没有什么东西比鸭嘴兽更让人吃惊的了。达尔文能把银杏树比作鸭嘴兽，可见银杏的折扇形叶片，在达尔文的眼里有多么独特了。银杏属于裸子植物。裸子植物门中一共有五个纲，植物分类学家常常把这五个纲戏称为“五大门派”，分别是苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲和买麻藤纲。从植物分类学的角度来看，今天的银杏是银杏纲、银杏目、银杏科、银杏属中唯一的一种植物。也就是说，“五大门派”之一的银杏纲，已经“惨遭灭门”，只剩下银杏这个孤儿还活在世间。奇怪的是，银杏这个孤儿，既没有灭绝，也没有把门派振兴起来，它只是孤独地存活了下来。我们可以拿同样被誉为“活化石”的大熊猫和银杏比较一下。大熊猫是熊科大熊猫属的动物，也就是说，大熊猫只有同属的兄弟姐妹灭绝了而已。在熊科中，它还有棕熊、灰熊、北极熊、马来熊，一大堆的亲戚。但是银杏好像被时间遗忘了一样，独自穿越了数亿年的历史长河，成了植物界当之无愧的“活化石”。我们普通人对“活化石”这个概念的最大误解，就是认为“活化石”物种活了好几亿年的时间，却几乎没有什么改变。这种认知是错误的。一个物种长时间没有变化，是一种假象。在理想状况下，DNA转录复制出错的概率大约是十亿分之一。这个数值，是由DNA分子的内在化学性质决定，几乎不受外界影响。在宏观上，这种复制出错，就表现为物种的随机变异。我们常说，生命的演化没有方向，说的就是这个意思。随机变异会在孕育每一颗种子的时候发生，每一个生命个体也会因为随机变异而产生微小的不同。绝大多数的随机变异都不好不坏，甚至毫无意义。但是，一旦某个变异给生命带来了额外的生存优势，那这个变异对应的基因就会迅速扩散开来。这就是我们熟悉的“适者生存”，是生命演化的自然规律。看起来2亿年不变的银杏，也没有跳出这个大规律。银杏的折扇形状的叶片，就好比是老字号的招牌。虽然招牌没变，但是它生产的产品、经营的项目，都在随着时间推移，持续地发生变化。![]()
折扇形的银杏叶。2
寻找野生种群
1989年，河南省义马市的煤矿工人在采煤的时候，意外地发现了一些奇怪的石头，石头上印着一些长着四个花瓣的小花。于是，工人们把这些石头捡回宿舍当作摆设。其中一名工人觉得这些花纹不太寻常，就联系了义马市的地质队。
很快，这件事情被我国的古植物学家、南京地质古生物研究所的周志炎院士知道了。周院士马上带领团队来到了义马市考察，他惊喜地发现，这些印着4个花瓣小花图案的石头，正是他苦苦寻觅的古代银杏化石。这些化石埋藏在距离今天1.8亿年前的地层里，也是迄今为止最古老的一批银杏化石。2003年，周院士的团队又发现了一批1.2亿年前的银杏化石。这批化石上面的银杏叶片，形态介于四瓣小花与折扇形状之间，叶片分为左右两瓣，有点像是一把从正中间撕开的折扇。很显然，这是介于古银杏化石和现代银杏叶片之间的过渡品种。根据各大洲发现的银杏叶化石来看，银杏的起源最远可以追溯到2.45亿年前。中生代侏罗纪，银杏这个“大门派”进入了“黄金时期”，银杏的叶子和种子，成了植食性恐龙的食物之一。不过，植食性恐龙的主要食物还不是银杏，而是一种高大的蕨类植物，名叫桫椤。如果你对桫椤这个名字感觉有点陌生，那就回忆一下《侏罗纪公园》之类的电影，高大的植食性恐龙穿行在树林当中，嚼食着树上的嫩叶。那些长着层层叠叠羽毛状叶片的高大树木，就是桫椤。桫椤也是一种著名的“活化石”，它与银杏一样，一直以来都在发生着演变。现代的桫椤树与古代的桫椤化石，单看形态也存在着不小差异。所以，即便是“活化石”，其实也在不断演化。变化才是生命的主旋律。面对环境的不断变化，生命也必然会以变化进行应对。说到这里，新的问题来了。银杏树也好，桫椤树也好，都在积极地应对环境变化，那么它们是如何从覆盖全球的繁荣状态，逐渐走向衰落的呢？目前，我国银杏树和桫椤树的种植面积都很大，但是真正野生的植株却非常少见。如果把我国最古老的银杏树整理成一个列表，就不难发现，所有的古银杏树，要么长在寺院或者道观里，要么长在知名的古老村镇里。那么多的古银杏树，竟然没有任何一棵树的树龄，能长得过人类社会活动的历史。本文开头提到的湖北永兴村的千年银杏谷，现有银杏树520万株，其中百年以上的古树有1.7万多株，可惜，这里所有的银杏树，没有一株是野生的。现在国际公认最古老的银杏树，是位于雅安雨城一株有着3500年树龄的古银杏树。然而，雅安地区人类活动的历史，可以一直追溯到旧石器时代。也就是说，这株3500岁的古银杏树，很有可能也是人类种植的。寻找银杏树野生种群这件事情最大的困难是，野生的银杏树与人工栽种的银杏树，仅从外观上没有办法区分。不过，2019年的时候，中国科学院植物研究所、浙江大学和华大基因三个团队强强联手，完成了一个大项目，在一定程度上给出了答案。研究团队从全球545棵树龄超过100岁的银杏树上取得了基因样本。这些样本覆盖了全球所有已知的银杏树栖息地和著名的银杏古树。研究人员对每一棵树都进行了全基因组测序，最终获得了44TB（太字节）的海量数据。他们试图通过数据分析，找到古银杏树在演化过程中的避难所。这里所说的避难所，是指当全球经历极端气候时，一些地形特殊的山谷，可能给某个曾经广泛分布的物种，提供躲过极端气候的条件。一旦气候恢复正常，这些物种就会以避难所为起点，重新向外扩张自己的势力范围。如果某一个地区的银杏树基因有向外自然扩散的趋势，那么这个地区就很有可能是银杏树的避难所。经过数据分析，研究人员在我国发现了3个避难所，分别是位于浙江天目山的东部避难所、位于贵州与重庆交界处的西南地区避难所，还有位于广东和广西地区的南部避难所。研究人员通过数据分析得出结论：现在国外所有的银杏树，都是东部避难所那些银杏树的后代；而分布在四川、湖北等地的银杏树，从基因上看，则带有西南和南部避难所那些银杏树的混合基因。这些证据都表明，银杏的野生种群确实存在。靠着3个避难所的保护，它们平安地从恐龙时代活到了今天。而且，基因研究还表明，银杏在物种水平上确实维持着较高的遗传变异，银杏的演化并没有停滞。不过，研究人员也带回来一些坏消息，在许多野生的银杏大树周围，已经将近10年没有出现自然生长的银杏树苗了。这可能会让很多人迷惑不解。因为银杏在全球范围内，都是一种耐寒、耐热、耐旱，而且非常美观的优质树种，它们有良好的土壤适应性，也极少出现病虫害。大量存活下来的银杏古树，也都说明银杏自古以来就是一种容易栽种的树种，可能唯一的缺点就是生长速度太慢。3
是创新也是生存障碍？
现在，植物学家们还不能完全确定，到底是什么原因导致了野生银杏生存困难。但是从我们观察到的证据来看，正是帮助银杏存活下来的几大创新，成为了目前野生银杏的生存障碍。写到这里，我不由得想起了手机行业曾经的霸主诺基亚公司，它的衰落，正是因为它的强大。
银杏树的第一项创新，叫作雌雄异株。也就是说，银杏树是有性别的。雄性的银杏树只产生花粉，而雌性的银杏树只结果实。这样的设计可以最大限度地阻止自花授粉，增加基因的交流和变化。银杏树从播种到成熟大约需要20年，在银杏树开花之前，除非进行基因检测，否则凭借肉眼是分辨不出雌雄的。雌雄树混杂的银杏林里，每一棵雄树都能释放出上万亿颗花粉粒，在银杏的花期，它们几乎可以把整个种群的基因都交换和同步一遍。在2亿年前的远古时代，雌雄植株分离对于银杏这个创业者来说，是相当先进的。但在被子植物繁盛的今天，这样的设计可就不占便宜了。试想，如果在两棵苹果树之间种上一棵银杏树，那么，苹果花开的时候，蜜蜂仍然可以自由地在两棵苹果树之间飞来飞去，帮助苹果树传粉。但是，银杏树是依靠风力传粉的，如果在两棵银杏树之间种上一棵苹果树，银杏树之间的传粉就可能被彻底阻断，雌树就结不出果子了。在银杏的几个避难所里，野生的银杏树总是与其他树木混杂生长，这种情况下，它们或多或少地会遇到刚刚所说的授粉困境。银杏树的第二大创新，就是把自己改造成水果。你可能会觉得，既然都叫作银杏了，长得像水果有什么了不起吗？想想看，银杏与松子一样，都是裸子植物的种子，但是银杏硬生生地把自己的外种皮，演化成肉乎乎的像是水果的样子。需要注意的是，银杏外面多汁的肉质层，并不是我们常见的果肉，它是由种子的外种皮演化而成的。![]()
银杏的果实。这种演化的作用是吸引动物去吞掉银杏，但又保留了银杏种子的完整。银杏的种皮还会发出一股腐臭的味道，这种味道，按照演化的逻辑，也是为吸引传播种子的动物准备的。植物学家认为，银杏果的这些设定目标很明确，就是为了吸引植食性恐龙吞食，植食性恐龙就是专门传播银杏种子的动物。但是，现在的野外调查表明，没有某种动物能与银杏重新达成传播种子的合作，野生银杏的果实只能等待成熟后自然掉落，然后在大树附近生根发芽。而银杏是伞形树冠的木本植物，在母树的遮盖下，银杏小苗很难健康成长，这严重影响了银杏种群的传播。银杏树的第三大创新，叫作长寿。是不是感觉很意外？长寿毫无疑问是好的创新，但是却影响了银杏树的种群繁衍。2020年1月的一项研究调查了15～667岁不同年龄的银杏树。研究发现，银杏树在100～200岁时，它的树木形成层，也就是分化出能够传导营养的维管束的组织，会突然变薄，但是随后就开始了补偿式的增长。银杏树似乎已经演化出某种补偿机制，使得它们可以有效地对抗衰老。研究还发现，600岁以下的银杏树，它们的叶片面积和光合作用的水平都相差不大，也没有明显的衰老迹象。银杏似乎已经为自己的长寿做足了功课。但是，能够抵抗衰老对于种群繁衍来说，并不一定是好事。想想看，在一片银杏林里，3000年前的古树与刚满30年的树苗同时都在传播花粉、结出果实，是多么奇幻的场景。整个银杏林就是一个跨越时空的基因库，而寿命过长的古树基因，每年都会把新的基因稀释一遍，拖慢整个种群的变化。有句老话叫“旧的不去，新的不来”。长寿的银杏树，总是占据着重要的生态位，不愿意给新生的树木腾出空间，这会影响到整个种群的新老更替。4
摆脱繁衍困境
为了摆脱繁衍困境，银杏也在寻求其他出路。比如，银杏树中存在着一种名叫“丛枝病”的病害。如果染病的植株是雄树，这株雄树就很有可能部分变成雌性植株或者双性植株，既能开花，也能结果。不过，丛枝病的害处也很明显，患了丛枝病的银杏抵抗力会降低，更容易死亡。
银杏还有另外一种繁殖方式，就是无性繁殖。一些孤单生长的银杏，常常会在枝干上长出一些垂直向下的树干。这些树干就像是洞穴顶部垂下的钟乳石，在日本也被叫作“垂乳”。这些枝条一旦到达地面，就可以形成新的植株，保证那些独立生长的银杏树能够继续繁衍。不过，这些辅助的繁殖方式并不能真正拯救银杏的种群。可是，有一项创新，彻底地改变了整个银杏家族的命运，是银杏的折扇形的叶片。虽然银杏的叶片对它自己的生存和繁衍没有丝毫用处。从最初裂成四瓣的叶子，到后来的两瓣叶，再到现在的折扇形叶片，银杏只不过是在完成一个随机的演化。但是，正是这片在秋天能变得金黄的、与众不同的叶子，彻底征服了人类。![]()
人工种植的银杏树。大约从3500年前起，我国就开始大规模地传播、种植银杏了。在我国的很多省份，都有大规模种植银杏树的银杏村、银杏谷。这些人工银杏林的规模，可比几个避难所发现的野生银杏林大得多。我们可以通过嫁接，创造出雌雄同株的银杏树，通过人工授粉，让银杏果的产量提高三倍。虽然银杏没有自然演化出更多的新品种，但凭借着育种师们的选育，我们已经培养出超过20个品种、有着不同用途的银杏，让银杏这个曾经辉煌的家族，又一点一点兴旺了起来。银杏身上还有很多有趣的故事和未解之谜。而“活化石”之所以被称为“活化石”，是因为它们足够古老。它们曾经经历过毁天灭地的陨石撞击，也熬过了好几次寒冷的冰期。在这些灾难中，有太多太多的物种彻底灭绝。活下来的，只是很少的一部分。面对“活化石”，千万不要因为我们掌握了一点点证据，就去尝试反推生命演化的历程。我们可能永远也无法准确地解读像银杏这样古老的植物，但是，我们可以自豪地说，在银杏熬过了漫长的岁月之后，人类终于接替了恐龙，成为了银杏的最佳伙伴。（本文图片除署名外，均来源于《疯狂的植物》一书，已获授权。）库叔福利
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