为此，该研究以28个代表性植物的基因组为切入点，在系统鉴定UGT的基础上，首先探索了茶树UGTs的扩增模式。研究发现，UGTs在茶树谱系中发生特异性地扩张和收缩。茶树中UGTs家族成员众多，共包含297个拷贝。根据其结构和底物偏好性可分为18个亚家族（A-R），其中UGT76隶属于H亚家族，该亚家族在不同茶树品种中呈现显著收缩的状态，特别是在茶树‘舒茶早’品种中仅保留了一个拷贝（UGTH1）。功能试验证实该拷贝与茶树真菌病害的抗性密切相关，暗示着H亚家族在茶树中仍保留了其它植物中保守的抗病功能（图1）。
图1-茶树中特异性收缩的H亚家族参与茶树抗病
与H亚家族不同，UGT85隶属于G亚家族。该家族成员通常在糖基化单萜、二萜和脱辅基类胡萝卜素等底物上表现出特定的偏好性。研究发现，茶树G亚家族的UGTs可进一步划分为3种类型（Ⅰ-Ⅲ），其中II和III型的UGTs在茶树全基因组重复和串联重复事件驱动下发生显著扩增，之后经历了功能分化。如G亚家族II型代表成员UGT85A53（II-2）和UGT1（II-3）为重复基因，二者均能糖基化香叶醇等挥发性化合物，但对激素底物的选择发生了分化。主要表现为，UGT85A53的糖基化底物为脱落酸（ABA），而UGT1并未表现出对ABA或其他激素的糖基化活性，二者对激素底物的选择差异重塑了重复基因UGT85A53和 UGT1分别通过正、负调控的方式调控茶树的抗寒和抗旱性。
图2-糖基转移酶G亚家族Ⅱ中UGTs的功能分化
研究还进一步对野生型茶树（DASZ）和栽培茶树（‘云抗10号’和‘舒茶早’）的UGTs进行了比较分析，发现茶树G亚家族III-1为茶树‘舒茶早’品种特有分支。遗传多样性分析进一步发现，该分支中的许多UGTs经历了人工选择。特别地，III-1代表成员UGT3和III-2代表成员UGT2分别具有糖基化叶绿醇和呋喃酮的活性，表明二者在糖基化香气底物上表现出分化。进一步功能实验发现，UGT2可参与茶树的抗寒和抗旱，而UGT3仅能参与茶树的抗寒而非抗旱（图3），进一步证明G亚家族III中受人工选择的UGTs表现出抗寒性保守而抗旱性分化的功能差异。这些发现不仅为揭示了驯化过程中UGTs协同调控茶树香气品质与抗寒性的全新机制，也为其他园艺作物香气品质与抗性的协同选择提供新思路。
图3-糖基转移酶G亚家族III中UGTs的功能分化
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