前言：我从开始真正开始了解地衣到现在，刚好1年的时间了，地衣严格来说并不是生物种，而是生态种，它是多物种共存的结果。在收集地衣的过程中，地衣在我面前展示出了惊人的形态多样性，且这种形态是可以稳定遗传的，这也是地衣形态分类的理论基础。
虽然我也在利用分子技术，做基因组测序和系统发育分析来鉴定地衣，但是拿着工具走进山野去采集，用体视镜和显微镜去观察，才会真正感受到地衣的美。地衣分类是地衣生物学和生态学的基础，我强烈推荐喜欢地衣的朋友一定要学习一下形态分类，这会给你带来很大的乐趣！这份快乐和观察、思考能力会不断引导着你前进。
需要说明的是，这篇文章是根据我翻译的视频课程总结制作的，只是针对地衣入门学习的，仅讨论了一般情况，例如地衣只有一种地衣型真菌和一或两种共生藻吗？不是的，我们不妨把地衣看作一个生物群落，地衣型真菌和共生藻是这个群落中的建群种和优势种，还有伴生种、偶见种等等，也就是还有其他微生物也共存在地衣中。
所以，初识地衣系列学完后，大家可以去野外找到一些地衣，并能够识别出地衣的大多数结构，这就达到目的了。接下来，我会依据国内外有关地衣形态分类的研究，制作一份地衣形态学术语及附图图解（会更加详细，并使用我收集的地衣照片），这样大家就可以依据这份图解和地衣分属检索表完成地衣分属鉴定。
正文：地衣是一类相当独特的有机体，地衣的大部分是真菌（fungus）【一种地衣型真菌】，在几乎所有的情况下，真菌都不能够独立生存。在这种真菌物质内部有一类“合作伙伴”，它们可以通过光合作用，利用阳光、二氧化碳和水产生“食物”。这些“合作伙伴”可能是绿藻（green algae）或蓝藻（cyanobacteria）——这一群体过去被称为蓝绿藻，但现在认为它与细菌关系更为密切。
这种合作关系往往被认为是一种共生（symbiosis）关系，双方都受益于这种关系。大多数真菌、藻类需要生活在潮湿的环境中，然而，地衣中的共生关系使这种双重有机体（ dual organisms）能够在世界上一些最极端的环境中生存和生长。它们甚至可以在沙漠中找到，它们靠着空气中偶尔形成的湿气生存。在北极，夏季和冬季之间的温差极大，一年中只有一半的时间有光照，它们可以生活在海边，定期接受海水的浸泡和夏季烈日的烘烤。
真菌从地衣内置的糖代谢途径中获得营养。有人认为，由于光合作用伙伴制造所有的“食物”，只有真菌获得并用于有性繁殖，这种关系实际上是一边倒的，就像真菌“圈养”着被它困住的伙伴。相关争论仍在继续。
为了简单起见，也因为只有在真菌伙伴上才能观察到有性特征，所以地衣以真菌命名，并被划入到真菌的生命之树中，称为“地衣型真菌”（lichenised fungi）。如果，由于存在不同的光合生物，而使地衣看起来不同，使用术语“型”（form），而不是重新命名（如下图）。
光合作用伙伴被称为共生藻（photobiont），而真菌伙伴可以被称为共生菌（mycobiont），但这个术语很少被使用。共生藻只能用复式显微镜观察。在这里你可以看到两个地衣的纵切面。左边图片，地衣有一层绿色的藻细胞，被上面和下面的真菌伙伴的无色菌丝所困住，或者说保护着。右边显示的是球形细胞链，它们是蓝细菌，和无色菌丝混合形成了地衣。
橘色藻属（Trentepohlia）是绿藻的一个属(一个近亲种群)。但它实际上不是绿色的！这个属的物种是地衣中常见的共生藻，但是这个属的成员也常见于树皮、岩石或墙壁上，在潮湿的条件下，比如在威尔士的这个石墙上。它是由细丝组成的，看起来像橙色的天鹅绒！
念珠藻属（Nostoc）的物种也可以没有真菌伙伴。作为独立生活的蓝细菌，它们在光秃秃的、紧实的、潮湿的地面上形成一团黏糊糊的胶状物——通常是在阴凉处。
本文大部分内容涵盖了用来描述地衣的最广泛使用的术语。一旦搞懂了这些术语，自信地识别地衣就成为可能。地衣和许多其他生物类群一样，有些特征比另一些特征更可靠。
特征1：颜色
警告: 在鉴定地衣时，颜色是非常有用的，但是颜色也可能极具误导性。大多数地衣在干湿状态下是不同的颜色。在描述中给出的颜色总是干地衣的颜色，除非另有说明。颜色也可以根据地衣是否生长在明暗处变化，或只是因为地衣颜色是变化的！
特征2：生长型及解剖结构
地衣体（thallus）这个术语指的是地衣的生长主体。地衣的各种生长型（growth forms）之所以出现，是因为不同的真菌和不同的共生藻发展出了各种将自己组织成双重有机体的方式。
外观反映了不同的内部结构。一些地衣有分枝，呈现出灌丛状；一些地衣有裂片，通常被描述为“叶状”；有些地衣在它们生长的表面形成粉末状的覆盖物；还有一些地衣形成结皮，这些结皮必须在损坏基物（structures）表面的情况下去除。
这些不同的外观并不能表明地衣之间的相关性。一些地衣型真菌科地衣只显示一种生长型，但其他科可能会展示出高的形态多样性。熟悉植物分科的自然历史学家将会失望地发现，很少能够轻易地辨认出地衣分科，而且他们的专业知识在学习识别这类生物时也帮不上什么忙。最常见的三种生长型是壳状、叶状和枝状，它们分别与结壳状、叶片状和灌丛状有关。
壳状地衣（Crustose lichens）非常常见，也非常成功。它们是所有地衣中最顽强的。其顶部有一层编织非常紧密的强大真菌层，可以保护地衣免受快速脱水和紫外线辐射的伤害，这被称为皮层（cortex）。菌丝附着在地衣生长的基物表面上，并通常织入其中。地衣的中间层排列得更松散，以便在光合作用过程中进行气体交换。这就是共生藻所在的地方，在这里阳光可以到达，而且它们可以从松散的组织空腔中吸收二氧化碳。这个松散的层被称为髓层（medulla）。在壳状地衣上没有下皮层，因为地衣的底部受到基物表面的保护。硬壳地衣的外边缘往往与中心不同。这个边缘是地衣活跃生长和扩张发生的地方，可能只包含真菌组织。
许多术语被用来描述与壳状地衣有关的特征。网间面地衣体（Areolate thalli）被穿过皮层的裂缝所覆盖，从而暴露出里面的髓质。每一个被裂缝切断与邻近部分的小片段称为网间面（areole）。一些壳状地衣的边缘似乎有裂片。具有这种外观的地衣体被描述为鳞壳状地衣体（placodioid thalli）。
叶状地衣（Foliose lichens）也很常见。Folio 是leaf 的拉丁文单词。地衣由裂片（lobes）组成，从地衣的原始中心向外扩展。许多叶状地衣是相对平坦的，平坦程度可以作为一个重要的识别特征，因为它在不同的物种之间变化。像梅衣属这样的地衣体同时具有上皮层和下皮层，因为它们没有紧密地连接到基物表面。上皮层通常坚硬，略有光泽。下皮层不需要保护地衣那么多，它的结构往往更松散，所以呈现出柔软、哑光的外观。一种叫做假根（rhizines）的特殊结构将地衣附着基物的表面上。这些不是根。它们不吸收水分和营养，它们唯一的作用似乎是固定地衣。在地衣内部，髓质区域的组织方式与壳状地衣的髓质类似，光合生物细胞靠近上皮层，以便它们能够捕获阳光。叶状地衣通常很容易从它们生长的表面上移除，只需用刀在它们下表面小心地切割。湿的时候最容易收集，当它们干燥时，更容易破裂和断裂。
“贴伏”（adpressed）这个词被用来描述叶状地衣，表示它们与基物表面紧密相连。它们可能看起来像鳞壳状地衣，但它们有下皮层。当叶状地衣从基物上生长而不靠近表面时，它们也会显得像灌丛一样，但是它们总是有一个较强的上皮层，和一个颜色、质地不同的下皮层。
枝状地衣（Fruticose lichens）是“灌丛状”地衣。大多数都是多分枝的，但也有一些分枝较少，长长地挂在树枝上。枝状地衣的每个“分枝”外围都有一个强大的皮层。由于地衣的所有表面都平等地暴露在周围的环境中，因此没有上皮层和下皮层之分。枝状地衣的髓层结构与其他生长型地衣相似，其共生藻排列在髓层的外围。在一些枝状地衣中，每个分枝都有一个central core来增加它的强度，在另一些枝状地衣中，每个分枝的中心可以是中空。当追溯枝状地衣生长的起始点时，通常有一个附着点附着在基物上，这就是所谓的固着器（holdfast）。这个词也用来形容海藻固定在岩石上的部分。但是，除了这三种主要的生长型之外，其他内部结构也可能产生更多种类的生长型。
leprose地衣类似于壳状地衣，但是他们的结构更为简单。这类地衣看起来像粉末。光合生物始终是一种绿色的藻类，藻细胞零散地分布在松散的真菌菌丝中。一些菌丝附着在基物上，但是在这种地衣上藻细胞和菌丝的结合体很容易被蹭掉。这些结合体成长为一个新的地衣群落。这类地衣通常从空气中的水分而不是液态水中吸收水分，通常在干燥的地方，如树干干燥的一侧可以找到。它们与大多数硬壳地衣不同，因为它们没有上皮层来保护它们。
胶状地衣（Gelatinous lichens）是由一种真菌与蓝藻共生形成的地衣。许多凝胶状地衣是“叶状”的，可以归类到叶状地衣。形成胶状地衣的真菌和蓝藻共存在一个像果冻一样的碳水化合物基质中，有时在顶部，或在地衣的顶部和底部都有真菌细胞构成的保护皮层。对于大多数胶状地衣来说，地衣体在潮湿的时候是膨胀的，像果冻一样，但是在干燥的时候变得又薄又脆。胶状地衣通常很难被发现，但是如果你知道在哪里可以找到的话，在一年中比较潮湿的时候会更容易发现。
大多数叶状地衣上的裂片在地衣的整个生命周期中持续生长。鳞叶状地衣（squamulose lichens）的裂片大小有限，这些地衣通过形成新的裂片或新的鳞叶继续生长。这种受限制的生长可能与这样一个事实有关，即鳞叶没有下皮层来保护较脆弱的髓质区域。在许多鳞叶状地衣中，鳞叶在基物上生长，但基物对地衣底部几乎没有保护作用。鳞片通常只有一端附着在基质上。
丝状地衣（Filamentous lichens）在英国很少见，仅限于潮湿的高地。它们看起来是灌丛状的。每根“细丝”由一条相连的藻细胞链，和周围环绕着的一层真菌菌丝组成。
有一种地衣属的独特之处在于，它在单个地衣体中具有多种生长型。石蕊地衣（Cladonia）通常有鳞叶，也有直立的枝状部分，被称为假果柄（podetia），表示在一个地衣体上生长的许多不同的直立部分。假果柄可以是简单的直立结构、杯状，或者是灌丛状的。大多数石蕊地衣的初生生长形态是鳞叶状的，有些只能以鳞叶状形态一直生长，其他种也能发育出假果柄。有些很快失去鳞状叶，只能以假果柄结构存活。石蕊地衣在自然景观中可能很重要，但很难定种。
特征3：繁殖结构
地衣体上的许多特征与繁殖有关，而且和许多其他生物类群一样，繁殖特征经常被用来辅助鉴定。地衣有各种各样的营养繁殖（vegetative reproduction）结构。这些涉及到真菌和共生藻共同形成新地衣个体的过程，这是一个无性的过程，因为它不涉及两个充当“父母”的个体。在地衣中，无性繁殖总是涉及一些碎片化形态。最简单的情况是地衣体的碎片脱落，例如当昆虫或动物，甚至是风干扰时，一小团leprose 地衣体脱落。但是地衣可以形成两种特殊结构来促进破碎，我们将更详细地研究这两种结构。
粉芽（soredia）是菌丝和藻细胞构成的松散结合体，类似于许多leprose 地衣形成的结合体。它们的大小可以从相对较大(通常被描述为颗粒状)到非常细小(通常被描述为粉状)不等。这很难做出区分，直到你有了在各种地衣上观察粉芽的经历。
粉芽通常形成于特殊的结构，在那里，地衣的上皮层已经破裂，露出髓质。这些结构称为粉芽堆（soralia）。粉芽堆的位置和形状往往是一个重要的鉴定特征。粉芽堆可以是laminal: 在地衣体的表面; 边缘的（marginal）: 只在裂片的边缘; 末端的（terminal）: 只在向前扩张的裂片尖端; 或者粉芽堆可以在裂缝发育，皮层的裂缝给粉芽堆一种长而窄的形态。
裂芽（ Isidia）不同于粉芽，因为在裂芽中真菌和共生藻的碎片更有组织。绝大多数的裂芽上有一层真菌形成的保护性皮层，这些小裂芽脱离后可以形成一个新的个体。裂芽可以有许多不同的形状，就像粉芽堆那样，可以在地衣体的特定部位发育。
粉芽堆和裂芽的发生不限于特定的地衣生长型。这些图片显示了在一个叶状或胶状地衣(左上) ，一个壳状地衣(右)和一个枝状地衣分支上(左下)的裂芽。
通过破碎进行繁殖的优势在于，真菌和共生藻都存在于这些可以独立发育成新个体的小碎片中。在一些地衣中，真菌会产生自我复制的孢子，开启真菌特有的无性繁殖方式。
几乎所有能产生无性孢子的地衣，都有一种叫做分生孢子器（pycnidium）的结构。为了表明孢子是在没有混合两个“亲本”基因的过程中产生的，这些孢子被描述为分生孢子（conidia）。需要用复式显微镜观察孢子以及它们是如何在分生孢子器中形成的。
这超出了本课程的范围。如果地衣叶状体表面存在小黑点，可以猜测地衣体上存在分生孢子器。你可以在一些叶状地衣体上的浅色裂片上找到这些小黑点。当然，只有真菌单独繁殖，这意味着真菌在形成新的地衣之前需要找到共生藻。
只有真菌能在地衣中有性繁殖。人们对两种不同地衣型真菌个体的基因结合产生有性孢子的过程知之甚少，但对其结构却是十分了解。主要有两种类型的结构: 子囊盘（apothecia）和子囊壳（perithecia）。子囊盘和子囊壳是被称为子囊菌的真菌产生的。大多数地衣型真菌是子囊菌，但并非所有地衣型真菌都能进行有性生殖。有些似乎已经失去了这种繁殖方式的能力，现在只能无性繁殖。
子囊盘是有性孢子所在的结构，这些孢子被称为子囊孢子（ascospores）这些孢子在微小的囊状结构形成。囊状结构被包裹在一层生殖组织（子囊层）中，成熟时向外界开放。一旦子囊孢子完全成熟，它们就会从形成它们的囊中被强行喷射到空气中。这些囊被称为子囊（ascus）。子囊菌就是从这里得名的。虽然需要复式显微镜才能观察到子囊及其内部结构，但还是可以用 10倍手持透镜观察到子囊盘的许多特征。
这张由马克 · 鲍威尔绘制的图展示了地衣裂片上的四个子囊盘。生殖组织位于果酱馅饼状结构的中心。插图展示了发生在生殖层（子囊层）的两种主要类型的结构——子囊和不产孢子的侧丝（paraphyses）。
两种主要类型的子囊盘是盘状的。茶渍型子囊盘（Lecanorine apothecia）看起来像小型果酱馅饼，因为盘面中央的颜色与盘周边的颜色不同。在这种情况下，边缘通常与地衣体的颜色相同。茶渍型子囊盘的边缘含有共生藻细胞，这就是为什么它们往往是同一颜色的。
网衣型子囊盘（Lecideine apothecia）的边缘没有共生藻细胞，所以边缘通常与盘面颜色相同。子囊盘的边缘可以有它们自己的特征，它们可以是粉芽状的，也可以是裂芽状的。当盘面的生殖组织扩张并溢出边缘时，它们可能被排开。
可以很容易地猜测到，排开边缘的子囊盘是网衣型的，因为他们只有一种颜色，但这种地衣的搜索结果应该展示一些年轻的，边缘可以观察到的子囊盘。
子囊盘也有其他形状。嵴状地衣具长而窄的条眷子囊盘（ lirellae apothecia），有时会分支。生殖组织在条眷子囊盘两侧边缘之间。星裂子囊盘（Arthonioid apothecia）没有边缘。因此，生殖组织没有被整齐地限制发育，往往扩散到地衣体表面。
子囊壳更难以观察到细节，因为它们通常部分或全部包埋在地衣体表面，只有一个小孔可以在表面看到。在一些地衣上，子囊壳的存在会在地衣表面形成一个小堆。通常，小孔周围的组织是黑色的，因此，除非使用复式显微镜观察其内部组织，否则子囊壳看起来像小黑点，完全无法与分生孢子器区分开来。
分生孢子器和子囊壳都是烧瓶状结构，在那里，孢子产生于壁内的一层组织中。在子囊壳中，孢子产生于子囊，子囊并不发生在分生孢子器中。相反，分生孢子(非性孢子)是在特定的菌丝末端产生的。在子囊壳中，子囊孢子一旦成熟，它们就会被强行从子囊中射出，通过小孔进入空气中。
特征4：其他结构
地衣的原衣体（prothallus）是地衣边缘的一个可辨别的区域，其纹理或颜色与其余地衣体大不相同。它只由真菌组织构成。有些地衣在其生长的各个阶段都有一个独特的原衣体。另一些只在特殊条件下形成原衣体，例如当它们遇到其他单独的地衣时。当许多壳状地衣相遇时，似乎会发生某种化学战争，以防止一种地衣在另一种地衣之上生长。原衣体在壳状地衣中非常常见，但在潮湿的环境中，也可发生在叶状地衣上。
粉霜地衣有被称为粉霜（pruina）的小晶体，散布在地衣的特定部位。粉霜可能只发生在子囊盘的盘面，或整个地衣体表面。它们出现的位置和颜色可能是重要的识别特征。在一些地衣上，粉霜似乎是可选择的。
下图的假杯点（Pseudocyphellae）是穿过地衣上皮层的裂纹（假杯点可能出现在地衣体的上下表面）。在最初形成时，它们可能呈现为微弱的脊状或微小的、苍白的凸起的斑点，但是当它们暴露下面的髓质时，它们通常会变成白色。裂缝随着年龄的增长常常变得粉芽化。
地衣的上表面有Maculae。当藻类细胞在地衣体内分布不均匀时，就会出现这种现象。在皮层下没有藻细胞的地方，地衣表面看起来更加苍白。
附着在叶状地衣基物上的假根（rhizines）可以出现在地衣下的不同位置，也可以不同的形状出现。假根可以是单一型或分叉型。它们可以是多个假根缠绕形成的束状假根，或者它们有沿着主根分布的微小的刚毛状的分支，使它们看起来像微小的刷子。这些被称为瓶刷型假根。
缘毛（Cilia）是从上皮层生长出来的睫毛状突起。它们不是假根，它们的功能是未知的。它们的表面有皮层保护。
只有少数地衣会显示的两个特征是绒毛（tomentum）和肿胀地衣体（inflated thallus）。大多数地衣上表面光滑、颗粒状或粉状，但少数地衣表面覆盖有柔软的毛毡状绒毛。这些地衣被描述为 被绒毛状（tomentose）。少数地衣有肿胀，这些地衣似乎被人吹起来，好像把空气注入地衣中。事实上，如果切开叶片，在地衣体内可以看到一个空腔。
地衣鉴定入门思维导图
