abscisic acid-insensitive 4 (ABI4) 编码一个AP2/ERF家族的转录因子，它最初是在筛选ABA不敏感突变体时被发现和鉴定的。多年的研究表明，ABI4除了在ABA信号途径发挥重要调控功能，还参与植物种子萌发和幼苗形态建成、叶绿体逆行信号传递、糖信号、脂类合成和分解等诸多重要的生物学过程 (Chandrasekaran et al., 2020)。最近的研究显示，ABI4在较高糖浓度 (2%) 下通过调控COP1-HY5模块，介导光与质体信号的整合 (Xu et al., 2016)。但是，ABI4在光形态建成中的调控功能还不十分清楚。
近日，教育部分子设计育种前沿科学中心、中国农业大学生物学院/植物抗逆高效全国重点实验室李继刚课题组在JIPB在线发表了题为“Regulation of cryptochromes-mediated blue light signaling by the ABI4-PIF4 module”的研究论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.13769)。该研究揭示了ABI4通过与蓝光受体CRYs和生长促进因子PIF4直接相互作用，促进PIF4在蓝光下的蛋白积累，从而调控植物蓝光信号转导的分子机制。
该研究首先发现，在2%的蔗糖浓度下，abi4突变体在黑暗以及各种光条件下都发育出比野生型短的下胚轴，这与先前的报道相一致 (Xu et al., 2016)。有趣的是，在无糖以及较低糖浓度 (0.3%) 下，abi4突变体只在蓝光和白光下发育出较短的下胚轴，而在黑暗、红光和远红光下与野生型没有明显差异。这些结果表明ABI4在光形态建成中的调控角色受糖浓度调节。该研究随后对ABI4在蓝光下调控光形态建成的分子机制进行了深入研究。隐花色素 (cryptochromes, CRYs) 是介导蓝光下光形态建成的主要光受体 (Wang and Lin, 2020)。该研究结果表明ABI4与蓝光受体CRY1/2直接相互作用，且蓝光能够促进ABI4与CRY1/2的相互作用。
PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4 (PIF4) 是促进植物生长的转录因子，先前的研究表明CRY1/2与PIF4相互作用，抑制PIF4的转录活性 (Ma et al., 2016; Pedmale et al., 2016)。本研究结果显示，CRY1/2在蓝光下能够显著抑制PIF4的蛋白积累，而ABI4通过抑制CRY1/2与PIF4的相互作用，增强PIF4在蓝光下的蛋白稳定性，从而促进幼苗在蓝光下的下胚轴伸长。此外，先前研究显示ABI4能够直接激活自身基因的表达，而该研究发现CRY1/2会增强ABI4对自身启动子的激活作用，但是PIF4通过与ABI4互作阻碍其对自身启动子的结合，从而抑制ABI4基因表达。
图1. ABI4调控CRYs介导的蓝光信号途径的工作模型
综上，该研究表明ABI4与PIF4组成了一个分子模块，在调控CRYs介导的蓝光信号途径中发挥重要作用。蓝光激活的CRY1/2一方面通过和PIF4相互作用，抑制PIF4的转录活性和蛋白积累，另一方面又通过促进ABI4基因表达和蛋白水平，增强PIF4的蛋白稳定性。因此，蓝光对ABI4的促进作用可能作为CRYs介导的光形态建成的“刹车机制”，以维持PIF4蛋白在植物体内的动态平衡。由于ABI4在植物生长发育和环境响应等过程均发挥重要作用，它可能作为光与其他内部和外部信号整合的一个关键节点，以优化植物对环境变化的适应性。
李继刚课题组已毕业的宋鹏宇博士、杨紫丹博士以及在读博士生王淮畅为该论文的共同第一作者，李继刚教授为通讯作者。中国农业大学生物学院巩志忠教授、农学院康定明教授，以及河南农业大学生命科学学院郑文明教授也合作参与了该项工作。该研究得到了国家自然科学基金、北京市自然科学基金以及国家资助博士后研究人员计划等项目的经费支持。
Ma, D., Li, X., Guo, Y., Chu, J., Fang, S., Yan, C., Noel, J.P., and Liu, H. (2016). Cryptochrome 1 interacts with PIF4 to regulate high temperature-mediated hypocotyl elongation in response to blue light. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 113: 224–229.
Pedmale, U.V., Huang, S.C., Zander, M., Cole, B.J., Hetzel, J., Ljung, K., Reis, P.A.B., Sridevi, P., Nito, K., Nery, J.R., Ecker, J.R., and Chory, J. (2016). Cryptochromes interact directly with PIFs to control plant growth in limiting blue light. Cell 164: 233–245.
Wang, Q., Lin, C. (2020). Mechanisms of cryptochrome-mediated photoresponses in plants. Annu. Rev. Plant Biol. 71: 103–129.
Song, P., Yang, Z., Wang, H., Wan, F., Kang, D., Zheng, W., Gong, Z., and Li, J. (2024). Regulation of cryptochrome-mediated blue light signaling by the ABI4–PIF4 module. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13769
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