文章题目：Partial asynchrony of coniferous forest carbon sources and sinks at the intra-annual time scale
发表期刊：《Nature Communications》
影响因子：14.7
在线日期：2024-08-05
研究背景
森林是地球上最重要的碳汇之一，对减缓气候变化具有重要作用。森林通过光合作用吸收二氧化碳（CO2），并将其存储在植物组织中，特别是木质组织中。然而，碳的季节性吸收与其在木材中的分配过程之间的关系仍然存在许多不确定性，尤其是在年内时间尺度上。这种不确定性妨碍了准确预测森林碳封存能力的能力。
在北半球，大气中的CO2浓度表现出显著的季节性变化，主要由植物活动的季节性动态驱动。森林生态系统中两个主要过程——总初级生产力（GPP，指整个生态系统的CO2同化量）和生态系统呼吸（RECO，指植物和土壤中C化合物的氧化释放）共同决定了碳在生物圈中的净积累。然而，这些碳通量过程与木材生长之间的时间关系尚不完全清楚。尤其是在年内时间尺度上，光合作用和木质生物量增长之间的同步性和异步性是理解森林碳动态的关键，但目前的研究对此还缺乏明确的结论。
一些研究表明，树木的生长与碳同化过程之间存在时间上的脱节，即碳同化的峰值与木材生长的峰值并不总是同步。这种异步性可能受到各种环境因素（如温度和降水）和植物内部因素（如碳储存和分配机制）的影响。因此，理解这些年内时间尺度上的异步性现象，对改进全球植被模型以及预测森林在未来气候变化情景下的碳封存能力至关重要。
研究目的
本研究旨在对北半球针叶林生态系统中碳通量和木材形成的年内动态进行比较分析，特别是碳的同化、非结构性碳化合物的形成及其在木质组织中的整合。研究的目标包括：1）确定和描述这些过程的季节性模式；2）评估这些过程中季节性峰值和非峰值时期的共现情况；3）确定碳同化与木材形成之间在年内尺度上的时间关系。
材料和方法
研究使用了一个新建的数据库，结合了177个北半球的针叶林站点的年内数据。这些数据包括生态系统尺度的碳通量（包括净生态系统交换、总初级生产力和生态系统呼吸）、非结构性碳水化合物在各种组织中的浓度（如针叶、树干、根部）以及木材形成的观察（如形成层活动和木质部细胞分化）。研究通过拟合偏正态分布或V型指数曲线来分析这些数据，并评估其季节性模式。
研究结果
本研究通过对来自北半球针叶林的多地点数据的分析，揭示了碳同化和木材形成过程之间复杂的时间关系。研究发现，在北半球的针叶林中，碳同化（GPP）和木材形成（木质部细胞分化）的季节性峰值是同步的，但在非峰值时期，这两个过程在时间上显著脱钩。
生物群系之间的季节性差异：在地中海生物群系中，碳通量和木材形成的季节性峰值出现得最早，而在寒带生物群系中，峰值出现得最晚。寒带生物群系的生长季节相对较短，集中在60天左右，而地中海生物群系的生长季节则持续约170天。
生长季节内的序列事件：在每个生物群系内，生长季节内的碳通量和木材形成过程表现出一致的序列。在生长季节的开始，净生态系统交换（NEE）和形成层活动首先达到峰值，随后是针叶和树干中的淀粉含量增加，接着是细胞扩展、总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（RECO）的峰值。最后，细胞壁增厚和木质化过程达到峰值。
碳储存的缓冲作用：非结构性碳水化合物（NSC，如淀粉和可溶性糖）在碳通量和木材形成之间可能发挥缓冲作用。研究发现，在生长季节的第一阶段，植物组织中的淀粉含量显著增加，这表明碳被储存起来，以备后续的生长使用。随后，淀粉转化为可溶性糖，并在生长季节的第二阶段逐渐消耗，支持木材形成过程。
形成层活动与光合作用的不同步性：形成层活动（即细胞分裂的高峰）通常在生长季节初期出现，比光合作用的高峰早30-60天。这种不同步性表明，在生长季节初期，木材形成主要依赖于储存的碳，而不是新近同化的碳。
这些发现表明，年内的高分辨率数据对于理解森林碳动态至关重要，尤其是在预测不同生物群系中碳源-碳汇关系时。这些结果进一步支持了碳通量和木材形成之间的异步性假设，并强调了碳储存和分配机制在调节森林生态系统碳动态中的关键作用。
图1.研究地点和气候特征。a.北半球的研究地点，确定了木材形成动态（81 个地点）、非结构性碳水化合物动态（57 个地点）和碳通量动态（39 个地点）。根据 FluxSat 产品估算了与确定木材形成的 87 个地点相对应的每个像素的碳通量。b.Whittaker 生物群落图显示了所有 177 个研究地点的平均年温度（°C）和平均年降水量（cm）。
图2. 不同生物群系的碳通量、NSC 动态和木材形成阶段的峰值活动时间和持续时间。a.峰值（点或三角形）和最大活动期，C 通量、NSC 动态和木材形成物候阶段的第 75 个百分位数（水平误差线）。显示可溶性糖的最小浓度。b.对于每个生物群系，显示生长季节期间的时间连续事件序列。右侧显示了每个事件在生物群系之间的差异。NEE、GPP 和 RECO 代表净生态系统交换、总初级生产力和生态系统呼吸。ST 和 SS 分别代表淀粉和可溶性糖。细胞 WTL 代表细胞壁增厚和木质化的物候阶段。
图3. 不同生物群系碳通量和木材形成阶段之间的时间差异。碳通量（即 NEE、GPP、RECO）的不同百分位数和峰值（即 100 百分位数）的时间与北方、温带和地中海生物群系中木材形成物候阶段（即形成层活动、细胞增大和细胞壁增厚和木质化）的时间之间的差异（即减法）。图中所示的每个百分位数的负增量表示碳通量发生得较早，而正增量表示碳通量发生得较晚（相对于木材形成）。
图 4. 生物群系中 GPP 和木材形成阶段峰值的同步性。在北方、温带和地中海生物群系的 81 个地点，总初级生产力 (GPP) 峰值时间与木材形成物候阶段（即形成层活动、细胞增大、细胞壁增厚和木质化）的同步性。
表1.对北方、温带和地中海生物群系 81 个地点的 GPP 峰值时间与形成层活动时间、细胞增大和细胞壁增厚和木质化时间之间的双变量关系进行标准化长轴 (SMA) 分析的结果。
图5.随机森林模型中预测因子对 GPP 和木材形成物候的重要性。随机森林回归模型中预测因子对 FluxSat 总初级生产力 (GPP) 峰值时间和木材形成物候阶段（即形成层活动、细胞增大、细胞壁增厚和木质化）的平均减少准确度 (%IncMSE) 的相对重要性。
