近日，北京林业大学生态与自然保护学院张志翔教授团队从生态和进化两个方面综合阐述了刺柏属物种多样性格局的形成机制和广泛分布的成因。相关科研论文“Key innovations and niche variation promoted rapid diversification of the widespread Juniperus (Cupressaceae)”发表于自然出版集团《Communications Biology》（中科院一区TOP期刊）期刊上。
全球范围内，物种多样性在不同地理位置和进化枝上的分布呈现出显著的不均衡性。从生态学角度来看，这种多样性分布的不均可能由环境条件、地形特征以及所在地区的陆地面积等因素影响；而从进化角度看，物种发展的适应性特征或创新性状能够推动物种分化并影响其地理分布。
刺柏属（Juniperus L.），隶属于柏科，拥有约75种成员，是松柏纲中的第二大属，以其独特的“浆果状”球果著称，这一特征与其他柏科植物有显著区别。刺柏属物种广泛分布在北半球，能够在多种环境中生存，从海边沙滩至海拔高达5000米的高原灌木丛，再到湿润的山谷或干燥的岩石峭壁，都有其踪迹。尽管刺柏属物种数量众多且分布广泛，但其多样化及广泛分布的具体驱动因素仍需进一步探究。
本研究旨在结合生态学与进化生物学的角度，探讨刺柏属物种多样性形成及其广泛分布的原因。通过收集刺柏属物种的地理分布数据、生态因子及表型特征，并利用遗传信息重构其系统发育关系及分化年代，研究还试图恢复刺柏属物种的祖先生态位及其地理迁徙历程。研究目标是揭示刺柏属物种多样性分布模式，评估生态因子对多样性模式的影响，并阐明关键性状的演化（如浆果状球果和性别二态性）、生态位分化及历史扩散事件如何影响刺柏属的物种多样性及分布范围。
本研究基于97个样本（包括70个物种，覆盖率为93%）的叶绿体基因组或基因片段数据，重构了完整的刺柏属系统发育树（图1）。分析显示，刺柏属可被分为三个主要的谱系分支：合子刺柏组、刺柏组和圆柏组。其中，刺柏组与合子刺柏组构成姐妹群，后者仅包含一种物种，分布在地中海东部。刺柏组包含14个物种，根据球果成熟时的颜色分为蓝色和红色两类。而圆柏组则包括61个物种，被分为四个亚群：锯齿叶类（Clade I）、光滑叶单子类（Clade II）、光滑叶多子类（Clade III）和假锯齿叶类（Clade IV）。对分化时间的估计表明，刺柏属起源于大约5836万年前的古新世中期，而现今存活的物种则在大约3592万年前的始新世晚期开始了分化。大多数现存的刺柏属分支则是在约3135万至2827万年前的渐新世早期形成的。
图1 刺柏属物种的系统发生关系
分析显示，刺柏属存在三个主要的物种多样性中心，同时也是特有种的集中区，分别位于喜马拉雅-横断山脉地区、北美洲西南部以及环地中海沿岸。为了探讨生态因素对刺柏属物种多样性分布的影响，本研究纳入了21个生态因子作为解释变量。回归分析的结果指出，温度、降水量以及海拔高度等因素共同作用于刺柏属物种多样性的分布模式（图3a-c）。刺柏属物种展示出了广泛的生态适应能力，这表明它们能够生活在多种不同的环境中。为了更深入地理解生态位分化对刺柏属多样性模式的影响，本研究对比并重建了所有谱系分支的祖先生态位（图3d-i）。研究发现，在刺柏属的不同谱系分支之间存在着显著的生态位分化，而且这些分化早在各谱系分支形成之初就已经显现出来。这些发现提示我们，谱系之间的生态位分化可能是导致刺柏属物种多样化以及其广泛分布的关键原因之一。
图2 刺柏属谱系间生态位分化与祖先生态位重建
基于刺柏属现有物种的地理分布信息，本研究确定了七个主要的分布区域。通过对刺柏属祖先分布区的重建，结果显示该属最早起源于欧亚大陆，并经历了多次扩散（共36次）和隔离（共10次）事件（图4）。频繁的跨大陆迁移以及多个岛屿上的物种分布情况表明，长距离的扩散同样是促成刺柏属在北半球广泛分布的重要因素之一。
对广义柏科物种的多样化速率转换进行检验的结果显示，刺柏属及其近缘的广义柏木属的多样化速率显著高于其他类群（约高4.66倍）。相较于广义柏科中的其他群体，刺柏属在其演化过程中出现了多种性状的分化。本研究运用BiSSE方法对四对二元性状（雌雄同株与雌雄异株、乔木与灌木、浆果状球果与典型球果、鳞型叶与仅具刺型叶）进行了分析，以探讨这些性状差异对刺柏属多样化速率的影响。研究结果表明，雌雄异株和浆果状球果这两个性状的出现显著提高了刺柏属的物种多样化速率（图5）。此外，浆果状球果性状不仅加速了刺柏属物种的多样化，还促进了物种分布范围的扩展。
图3 广义柏科物种多样化速率和性状创新
野生动植物保护与利用学科树木学教研室2022级博士研究生刘康佳为论文的第一作者，张志翔教授和董文攀副教授为共同通讯作者。博士研究生李恩泽、崔兴勇和王钰双，中国科学院植物研究所徐超博士和索志立博士也参与了本研究。本研究得到了科技部科技基础资源调查专项（2021FY100200）、山东草本植物资源调查项目及第二次青藏高原科考项目（No. 2019QZKK050202）的共同资助。
