解读：武 慧 中国科学院生态环境研究中心
指导：伍松林 研究员 中国科学院生态环境研究中心
研究亮点
本研究在高度控制的条件下研究了凋落物质量、土壤矿物组成和土壤微生物学对矿物结合态有机质（MAOM）形成的交互作用，以探讨凋落物质量对土壤有机质（SOM）影响不一致的机制。
摘 要
当前关于土壤碳动态的认识表明，植物凋落物质量和土壤矿物组成控制着矿物结合型土壤有机碳（SOC）的形成。由于微生物合成代谢更高效，高质量的凋落物可能会产生更多的微生物残留物，从而在矿物表面实现稳定化。为了验证这些基本概念，此研究通过使用原生矿物操控土壤矿物组成，分析微生物群落，并利用稳定同位素测量低质量和高质量凋落物的分解过程及其在矿物上的稳定化作用。研究发现，高质量凋落物由于导致土壤微生物群落变化，从而降低碳利用效率（CUE），导致矿物结合型SOC的形成效率更低（而非更高）。低质量凋落物则加剧现有SOC流失，导致凋落物质量对总矿物结合态SOC没有显著影响。然而，矿物结合态SOC的形成主要由土壤矿物组成控制。这些研究结果推翻了高质量植物凋落物最有效形成矿物结合型SOC的假设，拓展了我们对矿物组成与凋落物-微生物相互作用如何调控SOC形成的理解。
文章提出以下两个假设：
假设1：与低质量凋落物相比，高质量凋落物输入将导致MAOM-C含量净增加；
假设2：与凋落物质量相比，土壤矿物组成对MAOM形成的控制作用更为重要。
此研究通过实验室培养试验和13C同位素标记，测试了高质量和低质量凋落物输入如何影响MAOM的形成及对现有SOM（凋落物添加前存在的SOM）的激发效应，并量化了这些过程如何相互平衡以影响净土壤有机碳（SOC）的积累。
结果分析
结果1：凋落物和土壤来源的碳损失
此研究调控了一种农业砂壤土，通过添加原生层状硅酸盐黏土矿物高岭石（低活性黏土）、蒙脱石（高活性黏土）和一种常见的土壤铁氧化物矿物针铁矿，生成具有不同矿物组成的土壤，这些土壤在矿物活性上存在差异（高岭石：低SSA、负电荷；蒙脱石：高SSA、负电荷；针铁矿：低SSA、可变电荷）。通过向调控土壤和无矿物对照土壤中加入低质量和高质量凋落物，评估了凋落物质量对MAOM形成的影响。结果显示，在所有土壤类型中，高质量凋落物的碳呼吸量均高于低质量凋落物（图1a和图2c）。土壤矿物组成是控制凋落物碳呼吸的最强因素，并且凋落物效应的强度受土壤矿物组成的调控。这一交互作用主要由高活性蒙脱石黏土土壤中两种凋落物碳呼吸量差异的增大所驱动（图1a）。累积激发碳由凋落物质量控制，但凋落物质量效应的强度在不同土壤矿物组成处理中有所不同（图1b）。在无矿物、高岭石和针铁矿土壤中，低质量凋落物增强了现有SOC的矿化，但在蒙脱石土壤中，两种凋落物之间没有差异（图1b）。
图1：凋落物质量与土壤矿物学之间的相互作用决定了从添加的凋落物中呼吸出的C量以及从预先存在的土壤SOM中激发出的C量。
结果2： 凋落物质量与土壤矿物学对新碳输入到土壤中的命运的控制
添加的凋落物-C中有22.6%到39.3%被回收到MAOM库中（图2a和c）。土壤矿物学是稳定为MAOM的凋落物碳量的主要控制因素，且凋落物质量对凋落物碳稳定化为MAOM的影响受土壤矿物学控制。在所有土壤矿物处理条件下，相比于高质量凋落物，低质量凋落物的更多碳被稳定为MAOM，其中在蒙脱土土壤中差异最大（图2a, c）。在没有矿物添加的土壤中，凋落物碳稳定为MAOM的量不随凋落物质量变化（图2a和c）。作为颗粒态有机碳（POM）回收的凋落物碳比例较小（图2b，c）。在所有矿物处理条件下，低质量凋落物的碳回收为POM的比例高于高质量凋落物（图2b，c）。在早期分解阶段，相对于高质量凋落物，低质量凋落物的更多碳被吸收进入微生物生物量；在晚期分解阶段，凋落物碳回收进入微生物生物量的比例较低，且不同矿物处理条件下没有变化（图2c）。
图2：C在主要土壤SOC库中的命运由凋落物质量和土壤矿物学的相互作用决定，其中低质量凋落物具有最大的稳定化潜力。
土壤矿物学是MAOM形成效率的主导控制因素，在高活性蒙脱石土壤中，凋落物C作为MAOM稳定化的效率最高。在所有土壤中，低质量凋落物比高质量凋落物更高效地形成新的MAOM（图3a），但凋落物质量的影响在蒙脱石土壤中较大。相对于没有添加凋落物的对照，添加凋落物增加了微环境中总的MAOM碳含量（图3b）。然而，微环境中总的MAOM碳含量在低质量和高质量凋落物处理间没有差异（图3b）。这表明在低质量凋落物处理中，相较于高质量凋落物处理，更多的预先存在的MAOM碳被丧失，从而抵消了凋落物质量对凋落物碳转移到MAOM的影响（图3b）。
图3：形成效率和总MAOM碳含量的变化取决于土壤矿物学和凋落物质量.
结果3：微生物和矿物对新MAOM形成效率的影响
土壤细菌群落样本根据凋落物质量聚集，表明凋落物质量在早期和晚期分解阶段（图4b）都改变了土壤细菌群落组成。这些细菌群落的变化与细菌基因组中核糖体RNA操作子拷贝数变化相关（图4a）。在晚期分解阶段所有土壤中，高质量凋落物处理的拷贝数均高于低质量落叶处理（图4a），并且在所有矿物添加土壤中，拷贝数与总的呼吸落叶碳量呈正相关（图4c）。在所有矿物添加土壤中，MAOM 形成效率与拷贝数呈负相关（图4d），但在无矿物改良的土壤中，呼吸的凋落物碳和 MAOM 形成效率与拷贝数无关（图4c，d）。
图4：凋落物质量和土壤矿物学对土壤细菌群落的影响及其与凋落物C稳定性和损失的关系。
土壤真菌群落也显著的根据凋落物聚集，表明凋落物质量对真菌群落组成在早期和晚期分解阶段有重要影响（图5b）。在晚期分解阶段，通用型土壤腐生真菌的相对丰度仍然较高，在所有矿物处理的土壤中，高质量凋落物处理的丰度更大（图5a）。添加低质量凋落物的土壤则特征性地具有较高的凋落物腐生真菌相对丰度（图5a），其中包括子囊菌类霉菌。总的凋落物碳呼吸量在没有矿物、高岭石和蒙脱石土壤中与土壤腐生真菌的相对丰度呈正相关，而MAOM形成效率则呈负相关（图5c，d）。
图5：凋落物质量和土壤矿物学对土壤真菌群落的影响及其与凋落物C稳定性和损失的关系。
讨 论
与最初的假设1相反，认为添加高质量的植物凋落物会导致更高效的 MAOM 形成，本研究观察到相反的结果，即低质量植物凋落物在所有土壤中导致了更多且更高效的凋落物-C 稳定为 MAOM（图 2，3）。尽管高质量植物凋落物形成了更多的MAOM，但其形成效率相较于低质量植物凋落物较低。然而，这些研究并未测量微生物群落对凋落物添加的响应。近期的分析也表明，相较于快降解的凋落物，慢降解的凋落物更有效地将碳转移到土壤有机碳（SOC）中。低质量植物凋落物环境通常会因降解速率较慢而形成更多的 POM，促进植物材料在土壤剖面中的物理转移。与此一致，我们发现施用低质量植物凋落物的土壤中回收的凋落物-C作为 POM 的比例较高。
与假设2一致，即土壤矿物学比植物凋落物质量更能控制 MAOM 的形成，此研究发现土壤矿物学解释了植物碳呼吸和植物碳在 MAOM 中稳定化的大部分变异，而植物凋落物类型的影响较小，且依赖于土壤矿物学（图 1a，图 2a）。这表明，相当大比例的植物碳化合物可能通过吸附直接稳定。然而，这也可能反映微生物-矿物相互作用，这些相互作用改变了微生物群落的组成和生理，促进了生物量的产生并通过与土壤矿物的结合稳定了产生的微生物产物。
尽管土壤矿物学对SOC动态的影响已知是土壤碳储量的关键决定因素，本研究表明了矿物学和植物凋落物质量如何与土壤微生物相互作用，共同控制MAOM形成的效率。使用蒙脱石改良的土壤具有更大的MAOM形成能力，并且在两种凋落物类型下相对于高岭石土壤，MAOM的形成效率更高（图 3）。
创新点
本研究结果表明，凋落物质量对 MAOM 积累影响的不一致性是由土壤矿物基质的差异、微生物对凋落物添加的反应以及对现有 SOM 的启动效应驱动的。在本实验中，土壤矿物基质起着关键作用，它不仅影响新形成 MAOM 的稳定性，还控制凋落物添加后现有 SOM 中启动的 C 的数量。强烈的微生物群落响应与新 MAOM 形成效率相关，因此，与我们当前的理解相反，低质量凋落物形成新 MAOM 的效率最高。然而，这一效果被对现有 SOM 更强的启动作用所抵消，导致 MAOM-C 含量没有净差异。此研究结果表明，由于微生物相互作用，高质量凋落物并不总是能提高土壤有机碳储量，因此需要对植物输入、土壤微生物和土壤矿物之间的联系进行更全面的理解。解决控制 SOM 持续性的关键基本机制，对于优化土地管理、保持或增加 SOC 储量以应对气候变化和预测土壤碳对气候变化的反馈至关重要。
参考文献：
Elias, D.M.O., Mason, K.E., Goodall, T. et al. Microbial and mineral interactions decouple litter quality from soil organic matter formation. Nat Commun 15, 10063 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-54446-0
