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植物干重的95%是光合作用的产物，是形成作物产量的物质基础，因此提高光能利用率是提高作物产量的重要途径。陆生植物光合主要利用可见光，而对红外光的利用程度非常低。对于植物冠层而言，上层叶片对太阳光的选择性吸收使冠层下部缺少可见光而剩余较多红外光，这导致冠层下部叶片的光合能力较弱，进而影响群体光合能力。光合吸能、传能和转能的光反应过程由光系统II（PSII）和光系统I（PSI）两个光系统串联驱动，PSI的少数叶绿素分子能够吸收长于700 nm的光子，被称为红移叶绿素（red Chls）。2015年，秦晓春等解析了豌豆光系统I及其捕光天线（PSI-LHCI）复合物2.8 Ǻ晶体结构，解决了对PSI捕光天线系统中red Chls位置指认的问题（Qin et al., 2015），然而调节red Chls能级大小的分子机制原因仍不清楚。拓宽光合捕光范围至近红外区是提高光能利用率与作物产量的重要途径，是光合研究领域的前沿问题。然而科学界一直未找到显著利用近红外光进行光合作用的被子植物，这影响了叶绿素捕光机理及其应用研究。近日，济南大学生物科学与技术学院秦晓春课题组与清华大学、南方科技大学隋森芳院士课题组合作在Nature Communications杂志上以长文形式发表题为Structure of the red-shifted Fittonia albivenis photosystem I的研究论文，报道了一种具有近红外光吸收特性的植物—网纹草（Fittonia albivenis）的PSI-LHCI复合物2.46 Ǻ分辨率冷冻电镜三维空间结构。济南大学博士生李秀秀、清华大学已毕业博士生黄国强为论文共同第一作者，秦晓春教授和隋森芳院士为论文的共同通讯作者。
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该研究首先从大量被子植物中筛选到F. albivenis等一部分爵床科植物具有显著增强的近红外吸收特征，77 K荧光发射光谱峰达到了753 nm，比已报道被子植物红移近20 nm（图1），该发现为研究叶绿素光谱红移提供了重要的自然范本，为开发利用近红外光挖掘出宝贵资源。
图1：与拟南芥等高等植物相比，网纹草（Fittonia albivenis）具有红移的吸收光谱和荧光光谱为鉴定F. albivenis光谱红移归因于光系统I还是光系统II，该研究分离制备了两个光系统膜蛋白复合物，通过低温荧光光谱技术研究表明PSI-LHCI是导致光谱红移的原因。进一步采用冷冻电镜技术解析获得了Fa PSI-LHCI复合物2.46 Å分辨率三维空间结构，该结构是首个具有吸收红移特征的被子植物PSI-LHCI结构。Fa-PSI-LHCI由核心复合体和LHCI两部分组成，核心复合体由14个蛋白亚基组成，LHCI由4种捕光天线蛋白（Lhca1-4）组成。Fa-PSI-LHCI结合162个叶绿素分子、37个类胡萝卜素分子、3个铁硫簇、9个脂分子。Fa PSI-LHCI蛋白亚基组成、色素组成均与豌豆、玉米PSI-LHCI相似（图2），表明蛋白亚基数量及色素组成不是F. albivenis光谱红移的关键因素，F. albivenis并非通过增大PSI-LHCI捕光截面捕获更多光能，而增大对红外光吸收是其捕获更多光能的重要途径。图2：Fa PSI-LHCI复合物2.46 Å分辨率的空间结构及其与其他被子植物PSI-LHCI结构对比该研究发现Fa Lhcas红移叶绿素配位氨基酸与其他被子植物无异，表明红移叶绿素配位氨基酸不是F. albivenis光谱红移的关键因素。进一步对F. albivenis及其他高等植物Lhcas中红移叶绿素周围氨基酸环境进行对比，结果显示Fa-Lhca3中红移叶绿素周围存在三个独特的氨基酸区域（图3），且相应氨基酸只存在于具有光谱红移特征的多个爵床科植物和两种非爵床科植物中，推测这三个区域是调整红移叶绿素能级的关键位点。此外，对F. albivenis植株叶片、叶绿体、类囊体膜、PSI-LHCI、PSI核心及LHCI进行了红移程度的对比，结果显示其叶片及叶绿体的红移最强，其次为类囊体膜、PSI-LHCI，LHCI最弱，说明F. albivenis对于近红外光的利用需要多层次共同作用。该研究不仅挖掘到增强了近红外吸收的植物资源，而且解析了具有光谱红移特征的Fa PSI-LHCI的精细结构，推测了导致叶绿素光谱红移的结构元件，为设计捕光天线蛋白结构提供了重要信息，将推动光合作用机理研究进展，为人工模拟光合作用、提高作物光能利用率提供新思路、新方法与新途径。《自然-通讯》期刊评委对文章给予了高度评价：该研究工作是红移叶绿素研究的重大进步，解析了被子植物如何利用近红外光驱动光化学的分子基础，不仅对揭示净初级生产力具有重要贡献，而且提供了可能增加作物生物量产量的设计原则。图3：Fa PSI-LHCI捕光天线Lhca3结构与其它被子植物Lhca3结构的对比推测导致叶绿素分子光谱红移的结构基础
本文转自BioArt植物公众号，只为分享交流，无任何商业用途。点击左下角“阅读原文”查看论文全文。
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