Soil Organic Carbon Stocks in Deep Soils at a Watershed Scale on the Chinese Loess Plateau
森林土壤有机碳全球格局
了解森林中土壤有机碳（SOC）的固定机制对生态系统碳收支至关重要，并有助于深入了解世界森林的运转和可持续管理。由于气候、土壤和森林类型之间在影响SOC库大小和稳定性方面存在着复杂的相互作用，因此对全球森林SOC固存的机制仍然缺乏认识。基于对全球292个森林研究的1179个观测数据的综合，我们量化了气候、土壤性质和森林类型对总有机碳含量的相对重要性，以及表层10 cm矿物土壤中物理（颗粒与矿物伴生的有机碳）和化学（不稳定与稳定的有机碳）碳库以及O层（有机层）的有机碳储量的相对重要性。气候（47%-60%）和土壤因子（26%-50%）比NPP（10%-20%）能更好地解释矿质土壤全碳的变异。随着年平均温度的升高，矿质土壤的总有机碳含量、颗粒有机碳（POC）和稳定有机碳（ROC）含量都有所下降，这是因为在气候变暖的情况下，有机碳分解优先于碳的补给。矿质有机碳（MAOC）的含量受温度的影响，直接影响微生物的活性。此外，粘土和铁氧化物的存在通过形成MAOC来物理保护SOC。O层土壤有机碳储量在温带和地中海地区大于北方和亚热带地区。混交林的有机碳库比阔叶林或针叶林大64 %，由于（1）高生产力（2）不同树种的凋落物输入导致有机碳和微生物群落分子组成的多样性。虽然气候、土壤和森林类型共同决定了SOC的形成和稳定性，但气候主导着森林生态系统中SOC库的全球格局。
碳库、粘土矿物、气候效应、森林类型、土壤有机质
土壤有机碳（SOC）是来源于植物及其衍生物的逐步分解的有机化合物的连续体。由于SOC库的复杂性，以及生物和非生物因素对SOC形成和稳定性未知的交互作用，对长期SOC动态的建模和预测仍然充满挑战。最新研究表明，要阐明SOC留存机制，需要将大量SOC分离成不同的碳库。了解各种功能SOC库及其潜在驱动因素的脆弱性和持久性是在全球变化因素影响下更准确地评估和预测森林SOC动态的先决条件。
气候（例如，年平均温度和降雨量）、土壤性质（例如，粘土含量、pH、团聚体等）和森林类型（例如，通过植物凋落物输入的数量和质量）独立以及交互地决定土壤有机碳含量。例如，（亚热带）热带森林中的SOC比温带森林中的SOC更容易受到植物凋落物变化的影响，这是因为在较温暖的条件下有机物分解和周转更快。土壤理化性质通过限制有机质-矿质之间的相互作用以及孔隙对有机碳的吸附，使得土壤理化性质是影响土壤有机碳的主要因素。因此，不同的因素是控制SOC库的基础，使变化环境下SOC动态预测变得复杂。这可能是由于SOC库对环境因素做出了不同的反应。
许多学者通过将SOC分成具有化学或物理意义的库来探索SOC对全球变化因素的响应。根据化合物的内在稳定性，SOC成分通常被区分为不稳定的（如纤维素和中性糖）和稳定的（如微生物坏死体、木质素和角质）化合物。在过去的一些研究中，稳定的有机碳（ROC）通常被认为是SOC积累的关键因素，因为它们具有生化稳定性。然而，这些特定的稳定的化合物在更有利的水热条件下很容易被降解。越来越多的研究表明，微生物残体由于使得矿物质免受微生物的分解对SOC库尤为重要。与ROC相比，一些不稳定的有机碳（LOC）通过与粘土和倍半氧化物络合形成碳化合物从而变得稳定。因此，当考虑生化有机碳库对环境变化的响应时，土壤矿物对有机碳的留存是至关重要的。
土壤全碳分为颗粒有机碳（PCO）以及矿物伴生有机碳（MAOC）。POC作为MAOC的前体，主要来源于部分分解的植物凋落物，没有与矿物结合，易于被微生物利用。相反，MAOC主要来自低分子化合物和微生物残体，由于它们与粘土矿物和倍半氧化物络合，它们可以在土壤中留存几个世纪甚至几千年。然而，到目前为止，很少有研究通过考虑不同功能的SOC库和不同地理和气候的森林生态系统来阐明气候、土壤和森林类型的相对重要性。
在全球范围内，表层30 cm土层范围内SOC约为为684-724 PgC，100 cm的SOC约为1462-1548 PgC。其中约一半储存在森林中。最近的一项研究发现全球农田和草原中有机碳的格局。与农田和草原不同，森林是一种持续时间更长的多年生植被类型，化学和物理有机碳库受到当地长期环境的强烈影响，因此有机碳形成和组成的机制完全不同。通常森林有机碳存储约占总有机碳储量的20%。这一数值等于或甚至高于在0-30 cm矿物土壤中储存的有机碳。因此，有必要对各种地理和气候条件下森林SOC库规模和组成的全球格局和关键驱动因素进行单独和更详细的评估。
我们汇总来自全球292项研究的1179个观测数据的森林SOC的数据。该数据集包括30 cm以下不同深度的上层矿物土壤中的总有机碳储量和物理和化学有机碳库的储量，以及有机土层中的有机碳含量和储量，并对气候、土壤和森林相关的选择变量进行了分级。考虑到Lavallee等人和Schmidt等人提出的理论，我们的研究旨在验证这样的假设，即气候对POC库起主导作用，因为它受到的保护较少，更容易受到环境条件的影响，而土壤矿物主要控制MAOC库。对于有机碳库化学成分的内在稳定性，我们假设气候和森林类型共同调节稳定有机碳库，这是由植物凋落物输入的质量和数量的差异所决定的（假设2），森林类型和土壤矿物保护控制不稳定有机碳（LOC）库，因为低分子有机碳组分与土壤矿物质的选择性结合（假设3）。
我们使用了谷歌搜索引擎和中国国家知识基础设施CNKI（搜索已发表的关于全球森林生态系统SOC研究的文献。检索关键词为“（土壤有机质或土壤碳或土壤有机碳物理组分或化学组分或颗粒或矿物伴生的或不稳定的或稳定的）和（森林或森林生态系统）”。具体而言，检索到的关键词是使用CNKI时的中文术语。搜索产生了1000多项与这些关键词匹配的研究。为避免在选择出版物时存在偏见，并增加数据的可比性，将符合下列标准的研究纳入最终数据集进行综合。（1）对天然和成熟的森林进行原位实验（2）专门涉及将SOC划分为物理（由密度或颗粒大小分别确定为POC和MAOC）或化学（使用高锰酸钾[KMnO4]氧化或酸[H2SO4]水解成LOC和ROC）碳库的研究（表S1）（3）关于森林类型（即阔叶林、针叶林和混交林）、总有机碳含量以及至少一个与森林和环境条件有关的变量的现有资料（表S2）。得到的数据集包含矿质土壤中不同深度至30 cm的总SOC含量和特定SOC库的含量，以及O层的SOC含量。
表S1 SOC分级和方法
表S2 研究中使用的气候、植物和土壤因素变量
根据研究地点和采样方案的不同，矿质土壤的初始数据涵盖了从5到30 cm的不同土壤深度。为了最大限度地减少与采样方案相关的偏差，我们使用0-10 cm的数据作为描述SOC库大小通用深度，因为大多数SOC分级研究只关注表层10 cm的土壤 （Figure S1）。我们还使用Hansen等人描述的土壤总有机碳含量与土壤深度的回归方程，将不同深度的<30 cm处的测量值缩小到30 cm。对于深度为20或30 cm的测量，我们根据本研究中建立的回归方程，使用汇编的数据集（表S3和S4），将其缩减到0-10 cm。
表S3 全球范围内土壤总有机碳含量与土壤深度的回归方程和气候带/地区。
表S4 使用表S3中的回归方程，将测量的30 cm土壤深度的总有机碳含量换算为0-30 cm，土层的换算系数。
从1980年至2023年发表的292篇独立研究中获得了1179个数据点，其中包括20个有机层位研究中的90个数据点。数据集中涵盖的天然林和成熟林的树龄从大约50年到500年不等，但大多在50到100年的范围内。
每项研究的平均值和相应的误差项（标准差或标准误）以及样本大小是通过在R软件4.2.3中加载“juicr”包，使用“gui_juicr”函数从文本、表格或数字化图形中提取的。
除了SOC和其他土壤属性外，我们还获得了每个研究地点的坐标（纬度和经度）。基于Köppen气候分类、Whittaker的生物群分类和美国土壤分类系统。在这项研究中，我们确定了五个气候带/地区（北方、温带、地中海、亚热带和热带）和六个土壤目（土壤目、软土目、腐殖土目和黑土目）（图1A）。由于北方和热带森林的数据有限，我们对化学有机碳库的分析仅针对温带和亚热带森林（图S2c,e）。
图1研究区（A）和表层10 cm矿质土壤有机碳总量在气候带/地区（B）和森林生态系统土纲（C）上的全球分布。根据Köppen气候分类，气候区分为北方气候区、地中海气候区、温带气候区、亚热带气候区和热带气候区。根据美国农业部土壤分类系统，将土壤进行分类。小提琴的形状代表了相应数据的分布模式。每小提琴琴盒的上端和下端分别表示75%和25%的百分位数。方框中的实线和红点分别表示相应数据的中位数和平均值。其它颜色/阴影点表示数据分布，将离群值标记为黑色。水平虚线表示SOC含量的平均值。每种气候或土壤类型的观测次数显示在小提琴旁边。小提琴上方的小写字母表示在P<0.05的不同气候带/地区或土壤等级之间的显著差异。地图线划定了研究区域。
图S2 （A）总有机碳、（B）POC、（C）LOC、（D）MAOC和（E）ROC含量的全球格局。地图线划定了研究区域，并不一定代表国界。
为了确定全球变化因素对SOC库的影响，我们提取或推导了关于气候（年平均温度，MAT；干旱指数，AI；和平均年降水量，MAP），森林（即，NPP）和土壤（pH，粉粒和粘土含量，铁/铝[Fe/Al]氧化物）变量的信息（参见表S5）。在所需信息不完整的情况下，我们从WorldClim数据库分辨率为1000m，2001-2020年期间MOD17A3的植物变量分辨率为500m，土壤变量来自ISRIC数据库，分辨率为1000m。数据提取是通过使用ArcGIS从数字地图参考每个站点的坐标来执行的。
计算了总SOC中MAOC（FMAOC）和ROC（FROC）的比例，作为SOC稳定性的衡量标准。
所有统计分析用R4.2.3软件进行。使用Welch的单因素方差分析与Games-Howell后的成对比较来检验总SOC含量和使用“ggstatslot”的R程序包比较不同按气候带/地区、土纲和森林类型特定SOC库的含量的差异。由于数据的限制，对不同气候带/地区和土壤类型SOC库进行比较。进行了meta分析估计全球范围内或气候带/区域内不同森林类型（阔叶林、针叶林和混交林）之间的差异（Hgees等人，1999年）。在进行meta分析之前，检验了每个案例（同一研究区域内森林之间的比较）森林类型对总SOC和特定SOC库的影响，并计算自然对数反应比（LnRR）。
在Meta分析中，其中X*的平均值是处理组，X的平均值是对照组。这是同一研究区域内三种森林类型中的任何两种在类似观察期内的平均值。
使用以下公式计算方差（V）：
式中，S*和S分别是处理和对照中变量的标准差；n∗和n是相应的样本量。此外，我们使用“Metafor”R包中的“rma”函数通过随机效应模型估计了全球和特定森林生物群的平均加权方差lnRR。对于给定的响应变量，不同森林类型之间的差异计算如下：
在上述分析的基础上，利用“Vegan”软件的变异划分方法，确定了气候（MAT和AI）、土壤（pH、粘粒和粉粒含量、土壤顺序）、森林类型和NPP对总有机碳和不同碳库的独立和交互影响。采用多元回归模型，利用“rdacca.hp”包中的rdacca.hp函数，采用分层划分方法，量化了每个因素（包括气候、土壤和NPP）对不同SOC库总变异性的单独影响。在去除多重共线性后，进行分层划分。
利用结构方程模型（SEM）确定了森林和环境因子对土壤有机碳总量和特定有机碳库的直接和间接影响。在进行SEM分析之前，分类变量（土壤顺序和森林类型）通过使用“dummy”程序包被转换为虚拟变量。为了简化建模过程，选择气候（MAT、MAP、AI）、土壤（土壤顺序、pH、CEC、粉粒和粘粒含量）以及森林类型和NPP作为潜在变量。以拟合优度（GOF）作为SEM性能的指标，使用plspm包用偏最小二乘法对路径模型进行拟合。
1.总有机碳和特定碳库全球格局：
矿质土壤0-10 cm总有机碳含量因气候带/地区而异，从亚热带的35g kg−1到地中海地区的52g kg−1不等（P<0.01；图1B）。0-10 cm总有机碳含量的全球空间格局与30 cm深度的变化相似（图S3）。地中海地区和温带地区的有机碳总量分别比亚热带和热带地区高49%和46%（P<0.05）。地中海地区和温带地区的有机碳总量分别比亚热带高49%和46%（P<0.05）。在土纲中，Spodosols土壤有机碳总量最低（25 ± 7.3g kg−1），Inceptisols最高（52±3.2g kg−1），Inceptisols土壤层高于Ultisols土壤层（P<0.05；图1C）。
图S3 总有机碳含量的全球分布，按（A）气候带/区域和（B）30 cm土层以下的土纲划分。根据Kӧppen气候分类，气候区分为北方气候区、地中海气候区、温带气候区、亚热带气候区和热带气候区。根据美国农业部（USDA）的土壤分类系统，土纲包括Alfaols、Andisol、Entisols、Inceptisols、Mollisol、Oxisols、Spodosol、Ultisols和Vertisols。小提琴的形状代表了相应数据的分布模式。每个小提琴琴盒的上端和下端分别表示75%和25%的百分位数。方框中的实线和红点分别表示相应数据的中位数和平均值。其他彩色/阴影点说明了数据分布，离群值标记为黑色。水平虚线表示SOC含量的平均值。样本大小显示在括号中。小提琴上方的小写字母表示P<0.05的显著差异。
O层土壤有机碳储量在不同气候带/地区之间差异不大，在不同森林类型和不同土纲之间没有明显差异。然而，温带和地中海地区比北方和亚热带地区更大（图2）。在所有变量中，O层土壤有机碳含量相对一致（图S4）。
图2 O层土壤有机碳总储量的全球模式（A）按气候带/区域，（B）按森林类型，和（C）按土壤顺序。小提琴的形状代表了相应数据的分布模式。每把小提琴琴盒的上端和下端分别表示75%和25%的百分位数。方框中的实线和红点分别表示相应数据的中位数和平均值。其他彩色/阴影点说明了数据分布，离群值标记为黑色。水平虚线表示SOC含量的平均值。圆括号中显示了样本大小。
图S4 O层土壤有机碳总量的全球格局（a）按气候带/区域，（b）按森林类型，（c）按土壤顺序。小提琴的形状代表了数据分布。每把小提琴琴盒的上端和下端分别表示75%和25%的百分位数。方框中的实线和红点分别表示相应数据的中位数和平均值。其他彩色/阴影点说明了数据分布，离群值标记为黑色。水平虚线表示SOC含量的平均值。样本大小显示在括号中。不同气候带、不同森林类型或不同土纲之间的显著差异出现在P<0.05。
各气候带/地区的平均POC含量在11±1.2至23±3.4g kg−1之间，亚热带最低（图3A）。温带POC含量是亚热带POC含量的两倍。在Entisols（22±5.0g kg−1）和Inceptisols（21±3.0g kg−1）中，POC含量是Ultisols（7.1g kg−1；图3B）的三倍。不同土纲的MAOC含量在22±2.5到41±4.1g kg−1之间变化（图3D）。Ultisols中是Inceptisols和Mollisol中的两倍（P<0.01）。此外，土纲是fMAOC的一个很强的预测因子（p<0.001；图3F），fMAOC的值在表层土壤中从Entisols的47%到Ultisols中的86%不等。Ultisols中的fMAOC是Entisols和Inceptisols中的两倍（P<0.001）。对于化学SOC库，Mollisol的ROC含量（49±4.0g kg−1）分别高于Entisols、Inceptisols和Ultisols（P<0.05；图4B；图S5d）。Mollisol中的LOC含量低于Entisols （P<0.05；图4D）。在四个土纲中，Mollisols最大（92±2.4g kg−1）（图4F）。无论是用高锰酸钾氧化法和硫酸水解法测量，温带和亚热带森林的ROC和LOC含量模式是相似的（图S5；表S6）。
图3 三个气候带（左：[A]POC；[C]MAOC；[E]fMAOC）和五个土纲（右：[B]POC；[D]MAOC；[F]fMAOC）之间上层10厘米矿物土壤物理有机碳库的比较。小提琴的形状代表了相应数据的分布模式。每把小提琴琴盒的上端和下端分别表示75%和25%的百分位数。方框中的实线和红点分别表示相应数据的中位数和平均值。其他彩色/阴影点说明了数据分布，离群值标记为黑色。水平虚线表示SOC含量的平均值。样本大小显示在括号中。小提琴上方的小写字母表示P<0.05中不同气候区域或土壤类型之间的显著差异。MAOC，矿物伴生有机碳；POC，颗粒有机碳。FMAOC，MAOC在整体SOC中的比例。
图4温带和亚热带森林（左图：[A]ROC；[C]LOC；[E]FROC）和四个土纲（右图：[B]ROC；[D]LOC；[F]FROC）之间上层10厘米矿物土壤化学有机碳库的比较。小提琴的形状代表了相应数据的分布模式。每把小提琴琴盒的上端和下端分别表示75%和25%的百分位数。方框中的实线和红点分别表示相应数据的中位数和平均值。其他彩色/阴影点说明了数据分布，离群值标记为黑色。水平虚线表示SOC含量的平均值。样本大小显示在括号中。小提琴上方的小写字母表示P<0.05中不同气候区域或土壤类型之间的显著差异。LOC，不稳定有机碳；ROC，稳定有机碳。FROC为ROC在总SOC中所占的比例。
图S5 H2SO4水解和KMnO4氧化测定LOC和ROC含量的比较（a,b）气候类型和（c-f）土壤纲。
表S6 用线性混合模型比较温带和亚热带森林表层10 cm矿质土壤的化学有机碳库图中显示了具有固定因子‘气候’（温带和亚热带）和随机因子‘方法’（H2SO4和KMnO4）模型的线性模型回归系数、标准误差、t和p值。
在三种森林类型中，混交林的总有机碳含量（g kg−1）高于阔叶林和针叶林（P<0.05；图5A；图S6），尤其是在温带（图S7a）。混交林中POC含量高于针叶林。相反，亚热带阔叶林ROC含量（26 ± 3.0 g kg−1）高于混交林（15 ± 2.5 g kg−1）（图S7d）。
图5不同森林类型矿质土表层不同稳定性有机碳库的比较。（A）SOC；（B）POC；（C）MAOC；（D）ROC；（E）LOC。小提琴的形状代表了相应数据的分布模式。每把小提琴琴盒的上端和下端分别表示75%和25%的百分位数。方框中的实线和红点分别表示相应数据的中位数和平均值。其他彩色/阴影点说明了数据分布，离群值标记为黑色。水平虚线表示SOC含量的平均值。样本大小显示在括号中。小提琴上方的小写字母表示P<0.05中不同森林类型之间的显著差异。BF，阔叶林；CF，针叶林；LOC，活性有机碳；MAOC，矿物伴生有机碳；MF，混交林；POC，颗粒有机碳；ROC，稳定有机碳。
图S6 全球范围内不同森林类型之间和每个气候带/区域内0-10 cm分类有机碳库的差异（不同森林类型）。根据Kӧppen气候分类，气候区分为地中海、温带、亚热带和热带。森林类型包括阔叶林（阔叶林）、针叶林（针叶林）和混交林（混交林）。CK为对照，T为处理.负值表示处理中的有机碳含量低于对照。误差棒表示95%的置信度区间。实心圆点表示P<0.05的显著影响，而圆圈表示影响不显著。变量旁边的数字是样本大小。
图S7 不同森林类型、不同气候带/地区土壤有机碳总量和各类有机碳含量的差异。
2. 物理和化学碳库的主要驱动因素：
总有机碳及其物理化学库的变化主要受到全球气候和土壤因素的独立影响来（图S8）。相关分析和层次分析表明，气候条件（MAT）和土壤性质（pH、SC含量）对土壤有机碳物理化学库的影响大于特定气候带/地区内的植物因子（NPP）（图6）。总有机碳含量主要与MAT有关（图6a），在温带和亚热带地区随着MAT的增加呈下降趋势（图S9a）。在亚热带地区，POC含量随粉质和粘土含量的增加而增加，随土壤pH值的升高而增加，而在温带地区则随土壤pH值的升高而降低（图S10）。在温带和亚热带，MAOC含量随着MAT的增加而减少，但随着AI值的升高而增加（图S11a，b），而在温带，含量随着土壤粉粒和粘土含量的增加而增加（图S11d）。在温带地区，LOC含量随着MAT的增加而增加（图S12a），在亚热带地区，随着粉砂和粘土含量的增加以及土壤pH值的提高，LOC含量也增加（图S12d,e）。此外，亚热带地区随着粉粒和粘粒含量的增加以及pH值的增加，ROC含量降低（图S13d,e）。
图S8 确定气候、土壤和植物因素对（a）全球总SOC和（b-e）各类SOC库的影响的变化分区示意图。图表中的值代表了每一类因素和各种相互作用中的解释变量。
图6森林生物和环境因子对表层矿质土壤有机碳含量变化的贡献。（A）总SOC；（B）POC；（C）MAOC；（D）LOC；（E）ROC。“+”和“−”符号分别表示土壤C含量与环境变量之间基于皮尔逊相关性的显著正相关和负相关（P<0.05）。AI，干旱指数；MAOC，矿物伴生有机碳；MAT，年平均温度；NPP，净第一性生产力；LOC，活性有机碳；POC，颗粒有机碳；ROC，顽固有机碳；SC，粉粒和粘粒含量。
图S9 0-10 cm土壤有机碳总量与生物和环境因子的回归以及气候带/地区的回归。黑线表示全球范围内土壤有机碳（SOC）与生物和环境因素之间的关系。蓝色、绿色和红色线条分别表示地中海、温带和亚热带区域内的这些关系。
图S10 0-10 cmPOC含量与全球范围内的生物和环境因素以及气候带/地区的回归关系。黑线代表了全球范围内POC与生物和环境因素之间的关系。蓝色、绿色和红色线条分别表示地中海、温带和亚热带区域内的这些关系。
图S11 0-10 cmMAOC含量与全球范围内的生物和环境因素以及气候带/地区的回归。黑线代表了全球范围内MAOC与生物和环境因素之间的关系。蓝色、绿色和红色线条分别表示地中海、温带和亚热带区域内的这些关系。
图S12 0-10 cm LOC与全球生物和环境因子以及气候带/地区的回归关系。黑线代表了全球范围内LOC与生物和环境因素之间的关系。蓝色、绿色和红色线条分别表示地中海、温带和亚热带区域内的这些关系。
图S13 0-10 cm ROC与全球范围内的生物和环境因素以及气候带/地区的回归关系。黑线代表全球范围内中华民国与生物和环境因素的关系。蓝色、绿色和红色线条分别表示地中海、温带和亚热带区域内的这些关系。
气候比土壤性质、森林类型和净初级生产力更能解释矿物土壤有机碳库的变化（图S14）。对于物理SOC库，气候（MAT和AI）、土壤pH和森林NPP直接影响POC和MAOC含量（图S14a）；土壤性质直接影响温带土壤MAOC含量（图S15a）。对于化学有机碳库，土壤性质，特别是粘土和粉粒的含量以及土壤pH值，直接影响到有机碳的含量。ROC含量与气候和土壤因素有关（图S14b）。气候和土壤因素是影响不同气候带土壤有机碳和不同碳库含量的主要因素（图S15b，d）。
回归分析进一步表明，随着Fe/Al氧化物含量的增加，MAOC含量呈对数或线性增加（图7中Ald除外）。在温带和亚热带地区，MAOC含量也分别随着Fed、Feo和Alo含量的增加而增加。
图S14 扫描电子显微镜分析显示了生物和环境对全球0-10厘米各种有机碳库含量的直接和间接影响途径。橙色箭头表示正面影响；蓝色箭头表示负面影响。箭头线的粗细与特定效果的强度成正比。***P<0.001；**P<0.01；*P<0.05。
讨 论
土地利用对深度至少为200 cm的土壤有机碳影响显著（图4）。不同的土地利用通常与不同类型的植被相关。我们研究了森林生态系统中SOC含量及不同碳库的全球格局和主要驱动因素。比较了不同气候带/地区、不同土类和不同森林类型的矿质土壤表层10 cm土壤有机碳总量及其库和O层土壤有机碳储量。结果表明，气候和土壤因素对全球森林生态系统中矿质土壤中总有机碳库及其组成的变异性的解释大于NPP。虽然粘土和倍半氧化物对土壤有机碳和有机碳的库有调节作用，但气候条件限制了森林类型对总有机碳及其各个碳库的影响。
1. 气候、土壤和森林类型对总有机碳的影响：
地中海地区和温带森林0-30 cm矿质土壤的总有机碳含量高于亚热带森林，在不同土纲中Andisols土层最高（39g kg−1）（图S3）。由于形成了稳定的金属-腐殖质复合体及孔隙结构，Andisols被认为储存了更多的SOC。然而，在这项研究中，由于缺乏足够的数据，Andisols土层0-10 cm SOC库的含量没有包括在我们的全球分析中。土壤有机碳含量随土壤深度的变化一般在不同的土纲中有所不同（图S1c）；在特定的气候带/区域内，无论土纲如何，总有机碳含量的变化格局都大致相似（图S1b）。这种相似性是由于土壤发展主要取决于气候条件造成的。
O层平均约占森林生态系统有机碳储量的20%。O层SOC含量随当地森林类型的不同而变化。研究指出O层土壤有机碳储量在不同气候带/地区之间略有不同，全球土纲或森林类型对其影响不显著。温带和地中海地区在O层有机碳储量略高于北方和亚热带地区。显然，在全球尺度上，气候的主导效应掩盖了土壤性质和森林类型对O层土壤有机碳的影响。
2. 物理SOC库对全球因素的响应：
亚热带的POC库低于温带的POC库，这支持了我们的第一个假设，即POC容易受到气候变暖等环境变化的影响。Entisols和Inceptisols中的含量高于Ultisos。对这种格局的一个合理的解释是土壤的形成依赖于气候条件，由于Entisols和Inceptisols都形成于在地中海地区和温带气候下。Ultisols通常出现在热带/亚热带地区（图S16）。因此，POC库的全球格局可以通过MAT的影响来解释（图6b；图S10a），并反映了在更有利于土壤微生物活动的水热条件下，植物根和凋落物对SOC的分解和C补充之间的不平衡。
图S15 SEM分析显示了生物和环境对不同SOC库在0-10厘米处的直接和间接影响途径，按气候带/地区划分。橙色箭头表示正面效果，蓝色箭头表示负面效果。箭头线的粗细与效果的强度成正比。***P<0.001；**P<0.01；*P<0.05。
图S16每个气候带/区域内每个土纲的样本量。
不同气候带的森林之间的MAOC库相似，尽管MAOC含量随着MAT的增加而急剧下降（图S11a）。然而，Ultisols （具有活跃的表面化学性质）中的MAOC库及其对总SOC的贡献大于Inceptisols和Mollisols （图3D），这表明土壤性质是MAOC形成的关键因素。不同气候带之间相似的MAOC库大小可以用土壤物理化学性质（即Fe/Al氧化物的含量；图7；图S11d,e）等因素来解释，因为尽管在较暖的温度下矿物-OC的分解和解吸增加，但也发生了交换键合。在温带和亚热带的森林中，在更潮湿的气候下，MAOC库增加（图S11b），这可能是由于在更潮湿的条件下土壤微生物残体的积累。这是因为微生物残体是通过与土壤矿物质紧密结合而形成MAOC的重要贡献者，并且通常随着湿度的增加而增加，在湿度增加的情况下，微生物生长和活性较高会将更多的植物C转化为微生物C。
图7 全球8个独立实验的矿物质伴生有机碳（MAOC）含量与土壤Fe/Al氧化物的回归（参见表S7中的实验参考）。（A）MAOC与FED；（B）MAOC与FeO；（C）MAOC与FEP；（D）MAOC与ALD；（E）MAOC与ALO；（F）MAOC与ALP。每个符号代表一个单独的研究。黑线代表了全球范围内MAOC与生物和环境因素之间的关系。绿色和橙色的线条分别代表了温带和亚热带地区的这些关系。ALD，游离铝氧化物；AlO，非晶态铝氧化物；ALP，有机络合铝氧化物；FED，游离铁氧化物；FeO，非晶态铁氧化物；FEP，有机络合铁氧化物。
与我们的第一个假设和之前的一些研究不同，研究表明，在全球范围内，MAOC库随着MAT的增加而减少，特别是在亚热带/热带地区的森林（图6c）。这种反应可能是因为在较温暖的条件下，有机材料周转更快，而不是通过铁和铝等活性金属离子络合的机制来固定SOC。
3. 化学SOC库对全球因素的响应：
温带的ROC库随温度升高而减少（图S13a）。尽管具有化学抗性，但在较温暖的条件下，ROC的周转速度更快，部分原因是大多数ROC（如木质素）位于土壤大团聚体中。在温带和亚热带地区，ROC随着MAT增加而减少（图S13a），表明温度对ROC的影响超过了植物和矿物。
特别是在温带（图S7d），混交林中的ROC和总矿物质有机碳库比针叶林或阔叶林都要大。这也验证我们的第二个假设。这能是以下原因造成的：首先，物种多样性较大的混交林通常具有比阔叶林或针叶林具有更高的有机质分子前质体和微生物多样性，这可以有效地减少对有限资源的竞争，并通过将植物凋落物转化为土壤有机质，为SOC留存做出更大贡献。其次，混交林更有利于土壤团聚体的形成和稳定，这可能是由于真菌菌丝和根分泌物水平较高，通过抑制SOC分解来增加SOC留存。出乎意料的是，我们发现亚热带混交林的ROC库比亚热带阔叶林的小（图S7d），这可能是由于亚热带阔叶林植物生物量大和物种多样性较强来解释。
在我们的第三个假设中，我们假设森林类型和土壤将共同控制LOC。然而，森林生态系统中LOC库的全球格局主要是由土壤因素（砂粒和粘粒含量）解释 （图6d；图S12）。这可能是由于土壤矿物优先结合低分子有机碳，掩盖了生物因素的潜在影响。
4. 限制和影响：
尽管所获得的结果在全球范围内适用，但也存在一些局限性。首先，我们主要关注地中海、温带和亚热带森林，因为包含物理和化学SOC库的数据在北方和热带森林很少。其次，我们主要关注表层土壤，因为它们对气候变化和植被覆盖比底层土壤更敏感，尽管底层土壤（0.3米以下）储存的SOC是表层土壤的两倍。最后，与使用Meta分析方法的其他研究类似，由于采用了不同的样本测量方法以及不同研究之间的场地条件的差异，由SOC数据不一致引起的潜在内在偏差仍然存在。例如，现有研究的样本量不相等，以及使用两种不同的分析方法（高锰酸钾氧化和硫酸水解法）带来的潜在差异可能会影响我们的结果，这可以通过更多的研究和实验来解决。因此，我们的预测还有待于未来更好的数据和一致的土壤分析方法来验证。然而，我们综合了以往的研究，阐明了全球和气候带尺度上SOC库的主要控制因素，有助于更好地理解森林中SOC对环境因子的响应。
研究表明，森林中的SOC库可能是变暖下的一个碳源（图S9）。温带地区的森林以POC的形式保存了大部分SOC，微生物很容易获得POC。根据联合国粮食及农业组织发布的2020年全球森林资源评估报告，全球43%的森林面积位于北方和温带地区。因此，我们预测气候变暖将导致森林生态系统表层土壤碳的大量流失，特别是在高纬度富含有机碳的森林生态系统。然而，尽管全球变暖，土壤因素（即土壤秩序、Fe/Al氧化物、粉砂和粘土含量）将在通过矿物保护保护SOC库方面发挥至关重要的作用。此外，阔叶林和针叶林的混交林大多位于高纬度地带（图S17），这可能有助于在气候变暖的世界中保存和封存SOC。
图S17（a）全球森林面积（b）气候比例和分布。（a）中的数据来自全球土地利用，分辨率为300米。
气候（MAT）和土壤（如土壤矿物质）因素是全球森林生态系统中表层矿质土壤有机碳库持久性的主要贡献因素。土壤性质（即土壤矿物质）在解释矿质和不稳定的有机碳库方面比气候和NPP更重要。O层土壤有机碳储量在温带和地中海地区大于北方和亚热带地区。混交林比阔叶林或针叶林更有效地固定和稳定有机碳，尤其是在温带地区。这是因为更高的生产力和多样化的树种产生更多地凋落物，从而导致混交林中SOC和微生物群落的分子组成多样化。综上所述，考虑气候、植物和土壤因素对不同功能SOC库的交互影响将更好地从机制上理解全球变化下土壤碳的留存。
作者 | 丽平
编辑 | 回毅滢
