Effects of landscape structure on restoration success in tropical premontane forest
景观结构对热带前山森林恢复效果的影响
本文探讨了景观结构对热带前山森林恢复成功的影响，特别是对于南哥斯达黎加的恢复地点，研究重点在于树木覆盖率及其配置如何影响森林依赖性鸟类和晚期演替树种幼苗的丰富度和物种丰富度。研究发现，具有更多廊道、更高树木覆盖率及较低破碎度的景观中，鸟类的数量和物种丰富度增加，表明连续的树木覆盖对物种的连通性和栖息地的适宜性至关重要。同时，景观变量对幼苗的影响较弱，这可能是由于幼苗不仅受到传播限制，还受到建植限制的影响。文章强调了在恢复项目中融入景观生态学指标的重要性，以便更好地预测哪些物种将到达恢复地块。
通过多尺度分析，作者发现树木覆盖率和破碎度是影响鸟类和树木幼苗的最重要的景观变量，而廊道的覆盖也显著影响了森林依赖性鸟类的数量。虽然景观结构对鸟类的影响较大，但对幼苗的影响较弱，原因可能是个别近树对恢复地块中的幼苗招募有重要影响。结论认为景观结构对于鸟类和树木幼苗有相似的影响方向，但其强度和尺度有所不同，表明在恢复项目中综合考虑景观因素对于成功恢复具有重要意义。
当前世界正处于联合国提出的“生态系统恢复十年”（2021-2030），这一全球倡议旨在通过恢复生态系统来应对气候变化、生物多样性丧失及其他环境问题。多个国家已作出承诺，通过例如“波恩挑战”、“20×20倡议”和“一万亿棵树”等全球倡议，增加森林覆盖面积。尽管如此，单纯依靠局部的生态恢复措施不足以扭转大规模的森林退化和毁林趋势。
文章强调，恢复必须从景观生态学的视角出发，进行大尺度的规划和实施。景观结构，尤其是森林覆盖的范围与配置，对生物多样性的恢复有直接影响。通过理解和利用景观结构，能够有效地优先考虑恢复区域，设计保护区网络，并评估多功能景观的完整性。
景观结构主要指在特定区域内不同土地覆盖类型的组成（面积占比）和配置（空间排列）。文章认为，森林覆盖是促进热带森林生物多样性和生态恢复的最重要因素，而某些特定的景观配置（如高连通性的森林）对生物多样性更为有利。在中等水平的森林覆盖率（20%-50%）下，森林覆盖的配置至关重要，因为森林斑块的数量和分布变化在这一覆盖范围内达到峰值，可能对恢复结果产生不同影响。至今尚无研究系统探讨森林配置如何在景观尺度上影响恢复地块内不同类群（如鸟类、植物）的恢复效果。
文章指出，景观连通性（指森林斑块之间的空间关系）在改善生态恢复规划和成果方面具有重要潜力。通过构建空间模型来识别需要增加连通元素（如隔离树、活篱笆）的区域，可以优化破碎景观中的连通性，进而促进生物多样性的恢复。
尽管在景观尺度上进行恢复实验较为罕见，但在哥斯达黎加南部，自2004年起，研究者们在一片大约100平方公里的退化农田上开展了长期的恢复实验。实验设计包括自然再生、聚类造林（应用核化）和全面种植三种恢复方式。研究数据来自于这一区域的恢复实验，特别是种植地块，这为评估景观结构如何影响物种多样性提供了宝贵的数据支持。
为了填补这些知识空白，文章的研究目的在于评估树木覆盖率及其配置对热带前山森林恢复地块中森林依赖性鸟类和晚期演替树种幼苗的影响。通过多变量和多尺度分析，探讨景观结构对生物多样性的影响强度和作用尺度，以提供更有效的生态恢复策略。
研究区位于哥斯达黎加南部科托布鲁斯县（Coto Brus County），具体位置为北纬8°44′至8°47′、西经82°56′至82°57′之间。属于热带前山湿润森林带，海拔范围为600至2000米，年降雨量在2100至4400毫米之间，气温在19至26摄氏度之间。这种气候条件使得该区域常年湿润，多风雾，云层较多。
该地区原本为广阔的热带森林，但由于农业开发和牧场扩张，到1980年代早期，该地区大约75%的原始植被已经消失。如今，该区域形成了一个由混合用途的农业田地、牧场以及次生森林和原始森林碎片组成的镶嵌体景观。这种景观的多样性为恢复实验提供了丰富的背景。
在研究区内，拉斯克鲁塞斯生物站（Las Cruces Biological Station）保护了约200公顷的原始森林以及其他处于不同恢复阶段的区域，总面积约为365公顷。它是该地区最大的剩余森林碎片之一。生物站的存在为研究者提供了一个具有高度异质性（即多样的土地利用方式与植被覆盖类型）的景观进行研究和恢复实验。
自2004年起，研究者们在退化的农田（主要是牧场）上建立了恢复实验地块。实验共设立了13个用于幼苗调查的恢复地块和12个用于鸟类调查的恢复地块。这些地块之间的距离从800米到10,500米不等（平均距离为4555米）。每个恢复地块为0.25公顷（50米×50米），并且通过不同树种（如阿马佐尼亚终花树、危地马拉伏契西亚、波佩氏刺桐树和巴豆树）进行种植。这些地块迅速形成了闭合的树冠，并创造了一个与原始森林更相似的遮荫环境。
研究区的景观由农业田地、牧场、次生森林和原始森林碎片构成。这些景观特征为研究树木覆盖率和景观配置对鸟类和植物恢复的影响提供了理想的实验环境。在实验地块周围，树木覆盖率从30%到79%不等，廊道和活篱笆的覆盖率分别在10.1%到62.8%以及0.8%到4.8%之间。研究者还记录了景观破碎度（每100公顷内的森林斑块密度）、孤树密度和斑块聚集指数等其他景观结构指标。
研究区的恢复实验旨在通过多年的持续监测，评估不同恢复方式（如自然再生、聚类造林、全面种植）下的生态恢复效果。为此，研究者从2011年至2017年每年对恢复地块内的鸟类和幼苗进行监测。鸟类调查每年进行三次，每次持续20分钟，记录森林依赖性鸟类的物种和数量。幼苗的监测则通过对种植区内的幼苗进行标记和物种鉴定，以评估种群的丰富度和演替进程。
图1 哥斯达黎加南部 13 个焦点恢复地块（白色方块）的位置及其各自的周围景观（半径 900 米）（a、b）我们详细展示了其中一种景观的示例及其各自的分类树木元素 （c）由 MSJ 使用 Quantum GIS v3.10.12创建的地图
数据来源
鸟类数据的收集是通过在恢复实验地块内的现场观测进行的。从2011年至2017年，每个实验地块每年由单一观察者（Juan Abel Rosales）三次观察，确保数据的一致性。观测时间从日出（约05:30）至09:00进行，每次观测持续20分钟。每次观测时，观察者在实验地块内随机搜索，记录所有被看到或听到的鸟类。只记录访问地块的鸟类，飞过地块的鸟类不纳入统计。从所有记录的鸟类物种中，作者筛选出那些被BirdLife International分类为高森林依赖的物种，作为分析重点。这类鸟类通常栖息在未受干扰的森林内部，很少出现在次生林或小型森林斑块中。通过累计七年间的物种记录来确定每个地块的物种丰富度，并以每年每种鸟类的平均观测次数作为其丰度的指标。
树木幼苗的数据通过定期的幼苗招募监测获得。在每个恢复实验地块内设置了四个采样带，每个采样带上有四个1米×2米的方框，分别位于1米×8米的采样带内。这些采样带共包含52条分布在所有实验地块中的样带。研究者测量所有新招募的树木幼苗，其高度在0.2至1米之间。所有幼苗都被永久标记，并由经验丰富的分类学家根据该地区的标本馆和文献资源进行物种鉴定。研究根据演替阶段对树种进行分类，重点关注晚期演替树种（即主要分布在老林中的物种），这些树种通常为硬木、慢生、耐荫且长寿。分析期间（2011年至2017年）记录的每个地块的所有新招募幼苗的总数和物种丰富度。
为了评估景观结构对恢复的影响，研究结合了高分辨率的遥感数据和地理信息系统（GIS）工具来进行分析。树木覆盖数据来自2014年通过商业QuickBird卫星拍摄的高分辨率（0.61米）影像，这些影像在Google Earth中手动数字化，覆盖了整个研究区域。研究团队将所有的树木覆盖类型按面积、周长和形状指数分类。根据这些数据，研究者将树木覆盖元素划分为森林斑块、廊道、残存树木和活篱笆等。收集的景观数据包括总树木覆盖率、廊道覆盖率、活篱笆覆盖率、森林斑块密度、残存树木密度、斑块聚集指数和平均斑块间距等。这些指标用于量化景观的连通性和破碎度。
数据收集涵盖了2011年至2017年的鸟类和幼苗监测数据，以确保长期的生态恢复过程能够被全面评估。研究者在多个空间尺度上分析了景观结构的影响，评估的空间范围从地块边缘20米到900米不等，共涵盖了17个不同的半径范围。这些空间尺度的选择基于鸟类和种子传播的生态学意义。
论文的研究方法主要围绕多尺度、多变量分析，评估景观结构对哥斯达黎加南部热带前山森林恢复中森林依赖性鸟类和晚期演替树种幼苗的影响。研究采用了多样的实验设计和统计分析方法，确保了数据的科学性和结果的可靠性。
研究区位于哥斯达黎加南部的热带前山湿润森林带，属于土地利用高度异质的景观，包括农田、牧场、次生林和原始森林碎片。
恢复实验始于2004年，在约100平方公里的退化农田上进行，设置了13个用于幼苗监测的地块和12个用于鸟类监测的地块。每个地块为0.25公顷（50米×50米），树木采用全地块种植法，种植了四种树木，迅速形成闭合的树冠，为物种恢复提供遮荫环境。
鸟类监测：
从2011年到2017年，每年对每个恢复地块进行三次鸟类观测，每次持续20分钟，观察从日出开始至上午9点之前进行。观测者通过听觉和视觉记录森林依赖性鸟类的数量和物种，并排除仅飞过地块的鸟类。鸟类数据指标包括物种丰富度和数量丰度。
树木幼苗监测：
每个实验地块内设置了四条采样带，每条采样带上包含四个1×2米的方框，用于记录新招募的树木幼苗。研究每年标记和测量新招募的幼苗，记录其物种、演替阶段及其生长状况。树种按照演替阶段（特别是晚期演替物种）进行分类 。
景观结构监测：
景观结构数据来自于2014年通过商业QuickBird卫星拍摄的高分辨率（0.61米）影像，研究团队手动数字化处理影像以确定树木覆盖率和其他景观特征。景观分类基于树木覆盖的面积、形状指数及其连通性，将景观元素分为森林斑块、廊道、残存树木和活篱笆。研究重点分析的景观指标包括总树木覆盖率、廊道覆盖率、活篱笆覆盖率、森林破碎度（斑块密度）、残存树木密度、斑块聚集指数和平均斑块间距。
研究通过多尺度分析评估不同尺度的景观结构对鸟类和树木幼苗的影响：研究选择了从20米到900米不等的17个半径范围来测量景观结构的影响，确保涵盖了种子传播和鸟类活动的空间尺度。通过逐步增加景观尺度并构建广义线性模型（GLMs），研究评估了不同尺度的景观变量（如树木覆盖率、破碎度等）对物种丰度和物种丰富度的影响。
以及多模型推断方式。为了减少景观变量的数量，研究者首先去除了高度相关的变量，并保留了对响应变量有显著影响的变量。其次，通过方差膨胀因子（VIF）检测多重共线性，移除了VIF值大于4的变量。研究使用信息理论方法（AIC）对模型进行评估，并通过多模型平均法计算每个景观变量的相对重要性。相对重要性值是通过每个模型的Akaike权重（Σwi）计算得出。通过计算Moran's I指数检测响应变量的空间自相关性，以确保研究结果不受空间自相关性影响。结果显示，空间自相关性较低（Moran's I < 0.04，p > 0.1），表明空间自相关对结果的影响可以忽略不计。
研究基于景观结构对鸟类和幼苗的假设，构建了多个广义线性模型（GLMs）。
鸟类：假设景观破碎度对森林依赖性鸟类的影响为正，因为破碎度增加了景观连通性；同样，假设树木覆盖率和景观廊道对鸟类物种丰度和丰富度有正面影响。
幼苗：假设树木覆盖率对晚期演替树种幼苗的丰度和丰富度有正面影响；假设景观结构（如斑块密度和聚集指数）对幼苗的影响与鸟类相似，因为鸟类作为种子传播者的作用。
图2 在哥斯达黎加南部恢复地块中，景观驱动因素影响高度依赖森林的鸟类和演替后期树苗的丰度和丰富度的图形表示。红色框表示具有积极影响的横向指标，蓝色框表示消极影响，灰色表示几乎中性效果。蓝红渐变分别表示平均模型的系数值，该系数值为正或负。景观指标是 95% 的模型集中包含的指标。相对重要性 （Ʃ无线） 由链接的宽度 （0 > Ʃ无线< 1）。LF = 活栅栏，AI = 斑块聚合指数，RD = 残余树密度。
1.鸟类和幼苗的整体数据汇总：
研究总共记录了34种森林依赖性鸟类，平均每个地块的物种数为8.7种，变动范围为4至18种。物种的年均观测频率（丰度）从1.1到5.8次不等，所有地块的样本覆盖率均高于87%，表明采样的充分性。
共记录到211株晚期演替树种幼苗，平均每个地块16.2株，物种数平均为7.5种（范围0至22种）。幼苗物种中，46种通过动物传播种子，2种通过风传播。
2. 树木覆盖对鸟类和幼苗的影响：
研究发现，树木覆盖率与鸟类的丰度和物种丰富度呈显著正相关，尤其是在700米的空间尺度上。随着树木覆盖率的增加，鸟类物种的数量和丰度也显著增加。特别地，树木覆盖率在低于40%时，鸟类物种丰富度减半，这支持了灭绝阈值假说，表明保持至少40%的树木覆盖率对保护鸟类物种具有重要意义。
树木覆盖率对幼苗的影响相对较弱。虽然树木覆盖率对幼苗丰度和物种丰富度也有正面影响，但影响幅度较小，可能是由于个别孤立的树木对幼苗招募有较强的局部影响。这意味着尽管树木覆盖是重要的种子来源，但个别树木的位置和密度也对幼苗的恢复产生重要作用。
3. 廊道覆盖对鸟类的影响：
廊道覆盖是影响鸟类丰度的最重要因素之一，特别是当廊道覆盖率在20%到60%之间时，鸟类丰度几乎增加了一倍。廊道的存在显著提高了景观的连通性，鸟类更容易通过廊道在景观中移动，增加了它们的分布范围和数量。
虽然廊道对鸟类丰度有显著影响，但其对鸟类物种丰富度的影响较小。物种丰富度主要受到树木覆盖率的影响，随着树木覆盖率增加，物种丰富度显著提高。
4. 破碎度对鸟类和幼苗的负面影响：
景观破碎度（即森林斑块密度）对鸟类丰度和物种丰富度均有负面影响。高破碎度意味着较小的森林斑块和更多的边缘效应，这对依赖森林的鸟类种群产生不利影响。特别地，破碎化景观导致鸟类栖息地分散，影响其移动和生存。
破碎度对幼苗物种丰富度的负面影响比对丰度的影响更为显著。高度破碎的景观可能导致种子来源减少，或者幼苗面临更多的建立限制（如种子传播不够或不利的环境条件）。在破碎化程度最低的景观中，幼苗的物种丰富度几乎是破碎化程度最高景观的两倍。
图3 哥斯达黎加南部恢复地中景观指标与高度依赖森林的鸟类的丰度和物种丰富度之间的单变量关系。下标表示效果范围或景观半径 （m）。黑线显示使用广义线性模型根据回归预测的估计值。灰色区域表示 95% 置信区间。已解释偏差的百分比（伪 R2） 显示在面板顶部。黑点表示恢复图 （n = 12）
图4 哥斯达黎加南部恢复样地景观指标与晚演替幼苗的丰度和物种丰富度之间的单变量关系。下标表示效果范围或景观半径 （m）。黑线显示使用广义线性模型根据回归预测的估计值。灰色区域表示 95% 置信区间。已解释偏差的百分比（伪 R2） 显示在面板顶部。黑点表示恢复图 （n = 13）
5. 尺度效应的差异：
研究发现，鸟类对景观结构的反应尺度较大，平均为698米。这与鸟类的高移动性相一致，尤其是森林依赖性鸟类，它们能够在较大的空间范围内移动，寻找栖息地或觅食资源。
与鸟类相比，幼苗的尺度效应较小，平均为312米。这表明幼苗的招募和恢复主要受局部种子源的影响，特别是附近的母树或残存树木。因此，景观结构对幼苗的影响主要在较小的空间尺度上发挥作用。
6. 多模型推断结果：
通过多模型推断，研究得出了各个景观变量对鸟类和幼苗的相对重要性。
树木覆盖率和廊道覆盖率是影响鸟类丰度和物种丰富度的最重要因素，而破碎度对鸟类有负面影响。廊道的增加可以显著提高鸟类的丰度，而树木覆盖率则是决定物种丰富度的关键。
树木覆盖率和破碎度是影响幼苗的主要因素，尤其是破碎度对物种丰富度的负面影响更为显著。聚集指数和残存树木密度对幼苗的影响较小。
文章通过研究得出景观结构，特别是树木覆盖率和破碎度，对热带前山森林恢复中的鸟类和树木幼苗具有显著影响。具体来说，树木覆盖率对鸟类的物种丰富度和丰度具有强烈的正面影响，而破碎度对鸟类和幼苗的影响则较为负面。研究发现，鸟类的恢复依赖于更大的空间尺度和廊道的连通性，而树木幼苗的恢复则更多受到局部种子源的影响，其响应的空间尺度较小。
研究还强调，恢复项目必须结合景观生态学的原理，尤其是在设计时考虑不同物种的需求和景观结构的影响范围。通过融入景观层面的考量，可以更好地预测哪些物种会到达恢复地块，从而制定更为有效的生态恢复策略。总之，树木覆盖率和景观连通性是成功恢复森林依赖性鸟类和晚期演替树种的关键，而破碎度的减少则有助于提高生态恢复的效果。
作者 | 敬诒
编辑 | 回毅滢
