近日，国际权威学术期刊Science Advances在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵春钊研究组和丹麦哥本哈根大学植物中心Staffan Persson研究组共同完成的题为“FERONIA adjusts CC1 phosphorylation to control microtubule array behavior in response to salt stress”的研究论文，揭示了类受体激酶FERONIA（简称FER）通过调节微管结合蛋白CC1的磷酸化来调控植物在盐胁迫条件下的微管组织和生长。
土壤盐碱化是全球性的问题，它威胁着作物的生长、产量，并阻碍现代农业的可持续发展。高盐环境严重影响粮食作物的生长和产量，因此，了解植物如何在分子遗传水平上应对盐胁迫，并利用这些知识提高作物的耐盐性，对于确保全球粮食安全和促进农业可持续发展至关重要。
细胞壁的完整性对于植物的耐盐性非常重要。在盐胁迫条件下，高浓度的盐离子可以破坏细胞壁，而植物则通过激活内部信号传导路径来修复细胞壁，从而维持其在盐胁迫下的完整性，增强耐盐性。植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶和多种糖蛋白构成。CrRLK1L家族成员之一的FER作为一种潜在的细胞壁传感器，在调控植物生长和抗逆中起着重要作用。FER基因的突变使植物对盐胁迫更加敏感。尽管有证据显示FER可以通过检测细胞壁果胶的变化来传递信号，但其在盐胁迫下保持细胞壁完整性的分子机制尚不清楚。
在这项研究中，科学家们使用免疫共沉淀结合质谱技术发现FER与纤维素合成酶伴侣蛋白CC1之间存在相互作用。进一步的荧光素酶互补实验、免疫共沉淀实验及双分子荧光互补技术验证了FER与CC1之间的直接相互作用。遗传分析表明，fer-4和cc1 cc2突变体在暴露于微管抑制剂（如oryzalin）、纤维素合成酶抑制剂（如isoxaben）或盐胁迫后，均表现出相似的生长缺陷，这提示FER和CC蛋白可能共同调控微管聚合和纤维素合成，以调节植物在盐胁迫下的生长。
CC1蛋白的N端包含4个疏水结构域，这些结构域对于CC1与微管结合并在盐胁迫下帮助微管聚合至关重要。研究指出，FER能够磷酸化CC1 N端结构域中的6个位点，其中一些位点位于两个疏水结构域上。体外实验表明，持续磷酸化的CC1（将磷酸化位点突变为Asp）与微管结合的能力以及促进微管聚合的能力显著下降，说明FER介导的磷酸化控制着CC1与微管的结合。遗传学上，无论是非磷酸化的CC1还是持续磷酸化的CC1都无法补偿cc1 cc2突变体在面对oryzalin和盐胁迫时的生长缺陷，这表明FER介导的磷酸化对于CC1的功能是必需的。
研究人员还观察到，在盐胁迫处理前，CC1主要分布在细胞膜上；在盐胁迫早期，CC1发生明显的内吞现象；而在盐胁迫72小时后，CC1重新转运回细胞膜。然而，在fer-4突变体中，虽然盐胁迫能诱导CC1内吞，但在72小时后，CC1无法再返回细胞膜，这表明FER介导的磷酸化对于CC1从内吞到重新定位至细胞膜的过程是必要的。非磷酸化的CC1也显示出类似的情况，即内吞后的CC1无法再回到细胞膜。对于组成性磷酸化的CC1，其内吞速度减慢，这意味着CC1的去磷酸化对其内吞过程很重要。这些结果解释了为什么非磷酸化的CC1或持续磷酸化的CC1都不能改善cc1 cc2双突变体的表型。与此相一致的是，在盐胁迫下，CC1的磷酸化水平先降低后恢复，且这一过程依赖于FER。
由于CC1的主要功能是在盐胁迫下调控微管的重组，研究人员也检查了盐胁迫期间植物细胞内的微管网络状态。长时间的盐处理后，野生型下胚轴顶部细胞中的微管组装仍保持相对完整，而在fer-4和cc1 cc2突变体中，微管无法正常组装。在下胚轴中部细胞中，所有材料中的微管都发生了解聚，但fer-4和cc1 cc2突变体中的微管解聚明显早于野生型。野生型CC1可以弥补cc1 cc2突变体在盐胁迫下的微管组装缺陷，而非磷酸化或组成性磷酸化的CC1则不能，这表明FER介导的CC1磷酸化的动态变化对于维持盐胁迫下微管的组装至关重要。
图1. FER-CC1模块调控盐胁迫下微管组装的工作模型
总之，这项研究表明FER通过调控CC1磷酸化的动态变化，使CC1响应盐胁迫信号进行膜-质穿梭，从而维持盐胁迫下的微管组装和植物生长。该研究不仅阐明了CC1响应盐胁迫信号的分子机制，还解析了细胞壁感受蛋白FER在盐胁迫下调控细胞壁完整性和植物生长的工作模式，为深入理解植物盐胁迫响应的分子调控网络提供了新的视角。
中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士后刘鑫和丹麦哥本哈根大学植物中心博士后Liu Wang（王柳）为该论文的共同第一作者，中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵春钊研究员和丹麦哥本哈根大学植物中心Staffan Persson教授为共同通讯作者。中国农业大学李媛教授、Staffan Persson研究组Michael Ogden博士和Marc Somssich博士、赵春钊研究组博士研究生刘琳琳、刘宇彤、张煜雯以及冉闽媛也参与了研究工作。该研究得到了中国科学院、国家自然科学基金、国家重点研发计划、上海市科学技术委员会、中国博士后基金会、上海“超级博士后”激励计划等项目的资助。
