C4植物和光呼吸
先看一道试题：
对于植物而言,当气孔关闭时,导致氧气无法逸出叶片和二氧化碳无法进入叶片,当叶肉细胞内氧气很多且二氧化碳很少时,可以发生光呼吸现象(下图甲所示),即氧气参与卡尔文循环,导致糖类分解形成CO2和水,回答有关问题。
(1)氧气的形成场所是______________,与形成氧气的同时,还有___________的产生,光呼吸作用可以明显地________光合作用,进而影响作物产量,
(2)光呼吸能够将糖类分解,其中卡尔文循环的形成的第一个糖是__________,该物质形成之后的主要去向是__________________
(3)人们在20世纪60年代发现,有的植物是将CO2固定的第一个产物是C4化合物,这类植物称为C4植物(上图乙所示),和普通的植物相比,C4植物固定CO2的物质是_________。在C4植物的维管束鞘细胞内是否具有叶绿体?______________(有或没有)
(4)由于PEP羧化酶的活性很高,所以转运到叶肉细胞中的CO2的浓度就高,大约是空气中的十倍。这样,即使在恶劣的环境中,也可保证高CO2浓度, 能_________光呼吸作用对光合作用的影响。
答案： (1). 类囊体膜(或基粒或光合膜) H+和电子 抑制(减弱) (2). 三碳糖 C5的再生 (3). 磷酸烯醇式丙酮酸和核酮糖二磷酸 具有 (4). 减弱(抵消)
解析：(1)水在光下裂解为 H+、O2和电子,发生场所在叶绿体类囊体薄膜。光合作用吸收二氧化碳使植物体内的糖不断增多,而光呼吸则消耗糖而释放二氧化碳,二者背道而驰,可见光呼吸作用抑制光合作用。
(2)由图可知,进入卡尔文循环的二氧化碳先与一个五碳化合物结合,形成2个三碳分子,下一步是这个循环中的关键步骤,即每个三碳分子接受来自NADPH的氢和来自ATP的磷酸基团,形成1分子三碳糖,这是二氧化碳分子进入卡尔文循环后形成的第一个糖。卡尔文循环中三碳糖以后的许多反应,都是为了再生C5
(3)右图可知,C4植物在叶肉细胞中固定CO2的物质是磷酸烯醇式丙酮酸,在维管束鞘细胞中也进行暗反应,此时CO2的受体是卡尔文-本身循环中的二磷酸核酮糖(RuBP)。C4植物叶中有两种不同类型的光合细胞,即叶肉细胞和维管束鞘细胞,C4植物的维管束鞘细胞内也具有叶绿体。
(4)叶肉细胞中形成的四碳酸进入鞘细胞后,发生脱去二氧化碳的作用,将二氧化碳释放出来,这样鞘细胞中的二氧化碳浓度就提高了,可以抑制光呼吸。因此即使在温度和光强度都高的条件,C4途径也能使鞘细胞中的二氧化碳浓度足够高,从而抑制了光呼吸
这道试题考查光合作用的过程影响因素。题中提到了C4途径和光呼吸，教材中没有涉及。
那么什么是C4途径和光呼吸?
玉米、甘蔗等起源于热带的植物，其叶肉细胞的叶绿体内，在有关酶的催化作用下，CO2首先被一种三碳化合物[磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)]固定，形成一个四碳化合物(C4)。C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放出一个CO2，并形成另一种三碳化合物——丙酮酸。释放出来的CO2进入卡尔文循环；丙酮酸则再次进入叶肉细胞中的叶绿体内，在有关酶的催化下，通过ATP提供的能量，转化成PEP，继续固定CO2，具体过程如下图所示。这种以四碳化合物(C4)为光合最初产物的途径称为C4途径，而卡尔文循环这种以三碳化合物(C3)为光合最初产物的途径则称为C3途径。相应的植物被称为C4植物和C3植物。
注：维管束主要作用是为植物体输导水分、无机盐和有机养料等。
热带植物为了防止水分过度蒸发，常常关闭叶片上的气孔，这样空气中的CO2就不易进入叶肉细胞，不能满足光合作用对CO2的需求。而C4途径中能固定CO2的那种酶对CO2有很高的亲和力，使叶肉细胞能有效地固定和浓缩CO2，供维管束鞘细胞中叶绿体内的C3途径利用。
教材链接：
1．C4植物光反应和CO2固定发生在哪些场所？
C4植物光反应发生在叶肉细胞的叶绿体类囊体薄膜上，而CO2固定发生在叶肉细胞和维管束鞘细胞中。
2．科学家用含14C标记的CO2来追踪玉米光合作用中的碳原子的转移途径，请表示这种碳原子的转移途径。
CO2→C4→CO2→C3→(CH2O)。
3．与水稻、小麦等C3植物相比，C4植物的CO2的补偿点较________。高温、干旱时C4植物还能保持高效光合作用的原因是什么？
低PEP羧化酶对CO2具有高亲和力，C4植物可利用低浓度的CO2进行光合作用。
蓝藻也具有CO2浓缩机制，如下图所示。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散
教材链接：
1.依次以自由扩散和主动运输方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝藻的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度，从而通过促进CO2固定。
2．向烟草内转入蓝藻Rubisco的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝藻羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的叶绿体中观察到羧化体。
3．研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应提高，光反应水平应提高，从而提高光合速率。
景天科植物的CO2固定
景天科酸代谢是许多肉质植物的一种特殊代谢方式，在夜间，大气中CO2从气孔进入，被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化，与PEP结合形成草酰乙酸(OAA)，再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸，贮存于液泡中。在白天，苹果酸从液泡中释放出来，经脱羧酶作用形成CO2和丙酮酸，CO2产生后用于卡尔文循环，作用机制如图所示(该机制也称CAM途径)。
教材链接：
1．从进化角度看，这种气孔开闭特点的形成是自然选择的结果。夜晚，该类植物吸收的不能(填“能”或“不能”)合成葡萄糖，原因是没有光反应为暗反应提供ATP和[H]。
2．如果白天适当提高CO2浓度，景天科植物的光合作用速率变化是基本不变(填“增加”“降低”或“基本不变”)。
3．分析图中信息推测，CAM途径是对干旱(填“干旱”或“湿润”)环境的适应；该途径除维持光合作用外，对植物的生理意义还表现在有效避免白天旺盛的蒸腾作用造成水分过多散失。
光呼吸与CO2固定
光呼吸现象产生的分子机制是O2和CO2竞争Rubisco酶。在暗反应中，Rubisco酶能够以CO2为底物实现CO2的固定；在光下，当O2浓度高、CO2浓度低时，O2会竞争Rubisco酶，在光的驱动下将碳水化合物氧化生成CO2和水。光呼吸是一个高耗能的反应，正常生长条件下光呼吸就可损耗掉光合产物的25%～30%。过程如图所示：
教材链接：
1．由于光呼吸的存在，会降低植物体内有机物的积累速率。Rubisco酶的催化方向取决于CO2与O2的浓度比，请推测说明具体的情况。
当CO2与O2浓度比高时，Rubisco酶催化固定CO2反应加强；当CO2与O2浓度比低时，Rubisco酶催化光呼吸反应加强。
2．研究发现，光合产物1/3以上要消耗在光呼吸底物上。生产实际中，常通过适当升高CO2浓度达到增产的目的，请分析并解释其原理。
CO2浓度升高可促进光合作用暗反应的进行，进而提高光合作用强度，同时还可促进Rubisco酶催化更多的C5与CO2结合，减少C5与O2的结合，从而降低光呼吸速率。
3．已知强光下ATP和[H]的积累会产生O2－(超氧阴离子自由基)，而O2－会对叶绿体光合作用的反应中心造成伤害。依据图中信息，解释植物在干旱天气和过强光照下，光呼吸的积极意义是什么？
叶片缺水，气孔部分关闭，CO2吸收减少，低浓度CO2使得光呼吸增强，光呼吸可以消耗多余的ATP和[H]，从而减少ATP和[H]积累产生O2－对光合作用反应中心的伤害。
例1．(2022·全国甲卷)根据光合作用中CO2的固定方式不同，可将植物分为C3植物和C4植物等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题。
(1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反应阶段的产物是相同的，光反应阶段的产物是____________________(答出3点即可)。
(2)正常条件下，植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位，原因是____________(答出1点即可)。
(3)干旱会导致气孔开度减小，研究发现在同等程度干旱条件下，C4植物比C3植物生长得好。从两种植物CO2补偿点的角度分析，可能的原因是
____________________________________________________。
解析：(1)光合作用光反应阶段的场所是叶绿体的类囊体薄膜上，光反应发生的物质变化包括水的光解以及ATP和[H]的形成，因此光合作用光反应阶段生成的产物有O2、[H]和ATP。(2)叶片光合作用产物一部分用来供自身呼吸消耗。故正常条件下，植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位。(3)干旱会导致气孔开度减小，CO2吸收减少。由于C4植物的CO2补偿点低于C3植物，则C4植物能够利用较低浓度的CO2，因此干旱条件下光合作用受影响较小的植物是C4植物，C4植物比C3植物生长得好。
答案：(1)O2、[H]和ATP (2)自身呼吸消耗 (3)C4植物的CO2补偿点低于C3植物，干旱条件下CO2吸收减少，胞间CO2浓度较低，C4植物受到影响
2.请用微信——朋友们——添加朋友——扫一扫，扫描下面二维码，添加关注。
3.添加订阅号：“swwk9999”，
