来源:Ecoloji公众号
在进行生态实验时,控制和考虑环境条件的能力至关重要。常用的两种方法是盆栽实验和田间试验。在同质园条件下进行的盆栽实验可以很好地测试植物对特定实验处理的不同响应。如果几代植物都在相同的条件下生长,甚至母本效应也能被考虑在内。盆栽实验在测试植物对高度受控因素响应的微小差异方面非常出色,但并不总能代表植物在更复杂多变的自然生境下的响应。
另外一种方法是田间实验,可以在真实的自然条件下对有限的因素进行人为控制。然而,大多数环境条件都没有考虑在内,因此很难进行复制,这往往会导致相互矛盾的证据。因此,实验结果无疑是真实的,但也不可能始终如一地得到复制。由于土壤生物区系的变化或不同年份或不同地点降水量的差异等因素的影响,实验结果既取决于地点,也取决于时间。
植物生理学和生态学经常深入研究权衡问题。对于设计实验的科学家来说,田间与同质园的选择是一个基本的选择,有其内在的利弊权衡。许多研究都说明了盆栽实验与田间实验的局限性,但最近发表在New Phytologist杂志上的Zhu等(2024; https://doi.org/10.1111/nph.20160)的一项研究以特别大的规模(64个不同物种)和有趣的背景(外来物种与本地物种)展示了这些权衡。作者在花盆中分别种植了64个物种中的每一个物种,并将不同本土物种和外来物种的性状与在田间种植的相同物种混合的性状进行了比较。
Zhu等发现了一些有趣的结果,总体上证实了他们的预期,但这只是实地研究的结果,而不是盆栽研究的结果。这项研究并非没有局限性:将盆栽植物与田间混合种植的植物进行比较存在一些问题。本地物种和外来物种之间的差异——或没有差异——是否可能是由于盆栽实验中没有竞争或其他因素的差异,目前仍不清楚。
我们知道,在大多数情况下,外来物种的表现往往优于本地物种(van Kleunen等,2010),但这些优势有时仅在特定条件下才会显现,通常是在干扰条件下(Jauni等,2015;Xiao等,2016;Montesinos,2022),在资源丰富或增加时(Davis等,2000;Zhang等,2022;Arias等,2023)、2016;Montesinos,2022),或者只有在资源匮乏或植物遭受胁迫时(Funk与Vitousek,2007;Santamarina等,2022)。Zhu等在两个实验中观察到的差异可能是由于植物在田间条件下经历了更激烈的竞争。我们不能排除盆栽实验中的物种组合与田间实验中的物种组合相似也不会产生类似的结果。不过,至少之前一些采用类似实验设计的研究发现,竞争是减少而不是增加本地与外来物种之间性状差异的一个因素(Blumenthaal & Hufbauer, 2007)。这表明,问题可能并不在于Zhu等人的盆栽实验中没有竞争,而是与盆栽实验相关的内在局限性。
Zhu等最有洞察力的发现或许是只有田间混合才能确定预测未来物种多度和持久性的特征(比叶面积、株高、地上生物量)。田间混合还表明,外来物种的持久性总体上高于本地物种,多年生植物的持久性高于一年生植物。这些结果符合人们对本地与外来物种相互作用的普遍预期,而且之前的一些研究也表明,田间研究可以发现盆栽实验无法辨别的本地与外来物种差异(Leffler等,2014)。不过,以前的研究仅限于对一个或少数几个物种进行比较,而像 Leffler等(2014)所做的meta分析提供了一个综合视角,但无法像同时比较64个物种的单一研究那样提供直接证据。
因此,看到大规模实验验证了我们的理论假设,我们感到欣慰,但同时也认识到盆栽实验可能存在很多不足。我们可以迅速得出两个结论:第一,盆栽实验是安全的,因为它们不太可能不切实际地放大或过度反映现有的差异,也就是说,它们不太可能导致第I类统计错误(假阳性);第二,盆栽实验可能会误导我们忽略一些因素和性状,而这些因素和性状如果在野外进行研究,将具有很高的参考价值。也就是说,它们极有可能导致第II类统计错误(假阴性)。
这是一个令人警醒的见解,基于大量但规模较小研究的meta分析(Leffler等,2014)以及Zhu等的大规模实验都证实了这一点,这应该让我们重新考虑其中的利弊得失。我们始终需要在高度受控的盆栽实验中进行实验,但这些实验应侧重于事先在田间广泛确定的特定性状或处理方法。在盆栽实验中探索广泛的性状,以确定哪些性状将成为有意义的预测指标,这似乎是一种高效和有吸引力的选择,但最终可能只是表面上的高效。这种方法很可能会错误地导致我们忽略一些重要的预测性状或因素,而这些性状或因素本应事先通过实地研究确定。
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