人免疫缺陷病毒（human immunodeficiency virus，HIV）是艾滋病的病原体，在1983年被首次分离并于1986年被正式命名。HIV实际上是非人灵长类动物免疫缺陷病毒（simian immunodeficiency virus，SIV）的人畜共患感染[1]，由该病毒跨物种传播给人类并进化演变而来的。
HIV可以分为1型和2型，1型（HIV-1）是世界上主要的流行型。以往的遗传相似性研究告诉我们，HIV-1与来自中非黑猩猩（P.t.t.）的免疫缺陷病毒（SIVcpz）在基因构成方面非常接近，而HIV-2与来自西非白眉猴的免疫缺陷病毒（SIVsm）非常接近。
图 1 SIV与HIV的进化关系
HIV-1可以进一步分为M、N、O和P四组，四组病毒由不同毒株独立进化而来[2]。在进化树上，HIV-1 M、N和O组的序列与不同的SIVcpz的序列交织在一起。研究已确定HIV-1 M和N组毒株起源于非洲喀麦隆黑猩猩的SIV。通过对SIVcpz毒株进行序列分析，可以将M组和N组HIV-1的起源追溯到不同的、地理上孤立的黑猩猩群落[3]。这些发现确立了HIV-1是SIVcpz跨物种传播的结果，非洲中部黑猩猩是SIVcpz病毒的天然宿主和病毒库。在中非西部地区流行的HIV-1 O组病毒，起源于喀麦隆西部低地大猩猩的跨物种传播。研究发现，来自喀麦隆中部的第三种SIVgor病毒株的大部分基因组与HIV-1 O组非常密切相关[4]。HIV-1 P组病毒在基因构成上与来自喀麦隆西南部的两种SIVgor十分相似，很可能是从SIVgor演变而来。也有学者认为，HIV-1 P组病毒并非直接从大猩猩传播到人身上，可能来自于其它灵长类动物，HIV-1毒株在从猿到人的过程中，可能经历了其他宿主[5]。
HIV-2仍然局限于在西非流行。西非人类携带的HIV-2毒株与当地流行的SIVsm类似从而证实HIV-2起源于白眉猴来源的SIVsm毒株跨物种传播。与HIV-1类比，HIV-2分为A-I九个组，但只有A组和B组在人类中传播到了相当程度。A组在整个西非都有发现，B组主要在科特迪瓦占主导地位。其他毒株最初仅在单个个体中发现。其中，C、G和H组与来自科特迪瓦的SIVsm毒株有关，D组与来自利比里亚的SIVsm毒株关系最为密切，E组和F组与来自塞拉利昂的SIVsm毒株相似。2008年在新泽西州的一名移民身上发现第二个不同的HIV-2 F组毒株，该移民来自塞拉利昂的同一地理区域。目前尚不清楚F组病毒是否在人类中秘密传播，或者这两种F组病毒是否代表来自白眉猴的独立传播[6]。
HIV和SIV都属于逆转录病毒，牛津大学的研究表明，逆转录病毒可能已存在了5亿年，逆转录病毒或许起源于古代海洋，并随着动物宿主从海洋来到陆地[7]。美国亚利桑那大学和图兰大学的研究人员根据对比奥科岛SIV的遗传分析认为，SIV至少存在了32000-75000年时间。在奥比岛与非洲大陆分离的1万年前，SIV已经存在于整个非洲大陆，对数千万年前猿猴的DNA样本进行检测验证了SIV的远古起源[8]。
如今能够确定的是，HIV经历了至少13次的SIV跨物种传播至人类[9]。如图 2所示，黑猩猩的SIVcpz是三种不同SIV菌株重组事件的结果。除了一种未知的SIV菌株外，重组还涉及到今天感染猴的SIVgsn/mon/mus分支的前体，也可能是今天来自红帽白眉猴的SIVrcm的前体。黑猩猩病毒随后传播给大猩猩和人类，分别产生SIVgor和HIV-1M组和N组。HIV-1组O和P组是SIVgor两次人畜共患传播事件的结果，而SIVsmm感染白眉猴的情况至少有9次传播给人类，导致HIV-2组A到I的出现。
图 2 SIV的跨物种传播至人
（李佳璐 中国疾控艾防中心）
参考文献
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[3]Keele BF, Van Heuverswyn F, Li Y, et al. Chimpanzee reservoirs of pandemic and nonpandemic HIV-1[J]. Science. 2006, 313(5786): 523-526.
[4] D'arc M, Ayouba A, Esteban A, et al. Origin of the HIV-1 group O epidemic in western lowland gorillas[J]. Proc Natl Acad Sci U S A. 2015, 112(11): E1343-E1352.
[5] Plantier JC, Leoz M, Dickerson JE, et al. A new human immunodeficiency virus derived from gorillas[J]. Nat Med. 2009, 15(8): 871-872.
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[8] Worobey M, Telfer P, Souquière S, et al. Island biogeography reveals the deep history of SIV[J]. Science. 2010, 329(5998): 1487.
[9]Sauter D, Kirchhoff F. Key Viral Adaptations Preceding the AIDS Pandemic[J]. Cell Host Microbe. 2019, 25(1): 27-38.
