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学术 2024-07-31 20:46 陕西

依兰（Cananga odorata），源自印度尼西亚的热带常绿乔木，广泛种植于东南亚热带区域，被誉为“花香之王”和天然香水树，承载着重要的经济价值与商业潜力。其新鲜与成熟花朵中提取的精油，作为珍贵的天然香料精华，是化妆品与香水行业的核心原料。研究显示，依兰中的挥发性有机化合物主要包含挥发性倍半萜、单萜、芳香苯类、酯和醚，具体成分如β-石竹烯、D-蛇麻烯等，但关于其花香代谢产物及生物合成机制的研究尚待深入。

依兰隶属于木兰目，该目与五加目、月桂目和胡椒目共同构建了木兰类植物的框架。木兰类植物在植物进化史上占据古老地位，其系统发育位置对于解析现存开花植物的进化历程至关重要。尽管已有诸多研究尝试，但木兰类植物相对于单子叶植物和双子叶植物的系统发育位置仍存争议。近期，基因组数据的积累为解开这些谜团提供了强有力工具，诸如樟科植物基因组支持木兰类为双子叶植物的姐妹群，而马兜铃科植物分析则指向其为单子叶植物的姐妹群，另有研究显示木兰类可能是两者共同的姐妹群。因此，木兰类植物的基因组进化成为当前研究的热点与难点。

近日，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）植物基因组演化与次生代谢研究组利用多种测序技术对依兰进行了全基因组测序和组装，首次获得了735.83 Mb依兰端粒到端粒的基因组序列，这是木兰类植物中第一个T2T基因组。

图1. 依兰的端粒到端粒（T2T）基因组组装。(a) 基因组信息，包括染色体伪分子信息（A）、基因密度（B）、重复序列密度（C）、Gypsy密度（D）、Copia密度（E）、GC含量（F）和基因组内共线性（G）。(b) 端粒和着丝粒检测图。红色圆圈表示组装染色体的端粒。颜色梯度表示基因密度。Chr，染色体；rRNA，核糖体RNA。

接下来，作者对23个代表性被子植物，包括5种双子叶植物、5种单子叶植物、6种木兰类植物、3个ANA类成员、1个水鳖目、1个胡椒目、江南卷柏和一个外群裸子植物（银杏）的基因组的系统发育进行分析，结果显示，木兰类植物更可能是双子叶植物的姐妹群，而不是单子叶植物的姐妹群或双子叶植物和单子叶植物的姐妹群。

图2. 依兰与其他被子植物之间的系统发育关系。(a-c) 基于267个主要单拷贝基因（MSCG）家族的核苷酸序列（a）、氨基酸序列（b）和密码子3序列（c）构建的系统发育树，使用串联（左）和溯祖方法（右）。不同颜色代表不同的植物群体。分支上的数字表示系统发育树的支持率。(d) 不同拓扑结构的267个MSCG基因树的比例。虚线表示平均比例33%。q1，木兰类植物作为双子叶植物和单子叶植物的姐妹群；q2，木兰类植物作为双子叶植物的姐妹群；q3，木兰类植物作为单子叶植物的姐妹群。

精油和花香挥发物检测结果显示，倍半萜是依兰精油和花香挥发物中的主要成分，尤其是β-石竹烯。此外，重复基因来源分析发现串联重复事件显著增加了与依兰萜类生物合成相关基因的拷贝数，这可能是依兰特有香味的代谢物质基础。

图3. 依兰花精油中的挥发性有机化合物（VOCs）代谢分析。(a) 依兰花在五个不同发育阶段的形态特征。(S1) 花蕾阶段；(S2) 展示花瓣阶段；(S3) 初花阶段；(S4) 盛花阶段；(S5) 终花阶段。比例尺，1.5 cm。(b) 从S5阶段花中提取的精油中的花香VOCs的GC图谱。箭头表示用于检测的内标物（n-十五烷）。峰旁的数字表示与附录表S23相同的化合物。(c) 依兰花精油中VOCs的相对含量。测量独立进行了三次，结果相似。(d) 依兰花在阶段1-5中精油中的VOCs的主成分分析（PCA）。PCA双图显示了变量的负荷和样本的主成分（PC)分数。数字代表化合物。

图4. 依兰中CoTPS21同源基因在倍半萜生物合成中的功能表征。(a) 以FPP为底物的反应产物的总离子色谱（TIC）图谱的对照。(b) β-石竹烯标准品的TIC图谱。(c, d) 从体外酶活性测定中获得的以FPP为底物的CoTPS21.2（c）和CoTPS21.3（d）基因过表达的挥发性萜类产物的TIC图谱。重组蛋白使用Ni-NTA 6FF Sefinose™树脂试剂盒（C600332，BBI）纯化。挥发性萜类产物使用固相微萃取（SPME）-GC-MS分析。(e) 三个效应因子（CoSPL3、CoSPL9.1和CoSPL9.2）在包含CoTPS21启动子的报告基因上的转录活性分析。(f) 各对应报告基因构建体的效应因子的相对LUC活性。数据为平均值±SD，n=5。与对照相比，***，P<0.01。m/z，质荷比。红色虚线表示β-石竹烯产物的保留时间。

同时，研究通过体内、体外酶活验证、异源瞬时表达和酵母单杂体等分析表明，倍半萜合酶基因CoTPS21.2和CoTPS21.3是依兰β-石竹烯合成的关键基因，并受其上游转录因子CoSPL3和CoSPL9基因调控。研究结果为木兰类与单、双子叶植物之间的系统发育关系以及倍半萜类物质生物合成的分子基础提供了重要见解。

原文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.19977

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