近日，来自沙特阿拉伯阿卜杜拉国王科技大学的Mitchell Morton及其研究团队，在《The Plant Journal》期刊上发表了一篇题为“Deciphering Salt Stress Responses in Solanum pimpinellifolium through High-Throughput Phenotyping”的研究论文。该研究利用基因组关联分析（GWAS）深入解析了在不同环境条件下，野生番茄（Solanum pimpinellifolium）对盐胁迫的响应机制。下面我们一起看看这篇文章内容。
1. 番茄群体遗传多样性评估
本研究选取了274个野生型番茄品系，并对其中的265个种质进行了重测序并进行SNP开发，结果显示SNPs在染色体上的分布显示，1号染色体SNP数量最多，6号最少，且染色体末端SNP密度较高。最终研究人员结合NCBI上公开的栽培番茄数据，总共对可用的482个种质进行了群体结构和遗传多样性分析，用以评估野生番茄和栽培番茄之间的差异。结果显示野生番茄群体内存在显著的遗传多样性，且这种多样性在纬度方向上呈现梯度分布。
图1 野生和栽培番茄的遗传多样性和结构
2. 温室环境下评估野生番茄生长早期的耐盐性
本研究对219个野生番茄种质进行了盐胁迫下的生理反应评估。幼苗在六叶期受盐胁迫，经过两周分析发现，盐处理显著降低了生长率和蒸腾速率，但提高了蒸腾利用效率，导致鲜芽和干芽质量减少47%，叶片Na+含量增加84%，K+含量无显著差异。通过计算应激耐受指数等指标，识别出耐盐种质。相关性分析显示，生长率、蒸腾速率与鲜芽质量强相关，而离子积累对植物整体性能变异解释力较小。总之，野生番茄在盐胁迫下的生长和反应差异显著，且这些性状在种群中具有足够的方差和遗传力，适合进行正向遗传学研究。
图2 盐胁迫降低了野生番茄的生长和蒸腾作用
图3 盐胁迫降低了植物尺寸，同时增加了茄属植物的钠积累
图4 盐胁迫下的植物表现可以通过植物发育和蒸腾速率来预测
3. 大田环境下评价野生番茄的耐盐性
研究者再次在田间条件下种植了199个野生番茄种质和1个S. lycopersicum，评估其在非胁迫和盐胁迫下的农艺性能。通过先进的自动化成像系统以及无人机(UAV)技术监测植物的生长状况，并在处理后8周收获植物评估各项性状。结果显示，盐胁迫对所有测量的性状产生负面影响，包括鲜芽重、果实数量和质量等。无人机植被指数与植物性能呈一定相关性，但遗传力估计值相对较低。通过计算胁迫耐受指数，识别出在两种条件下表现良好的种质。线性回归分析表明，植物发育和营养生物量对性能起主要作用，而高光谱指数为植物性能提供了额外信息。野生番茄在盐胁迫下的性能表现出显著差异，且这些性状在种群中具有足够的方差和遗传力，适合进行正向遗传学研究。
图5 盐会降低野生番茄的生长和产量，但不会降低果实的成熟度
图6 盐处理降低了植物生产力，但不会降低果实成熟
图7 在盐胁迫条件下，植物产量在较小程度上由植物大小来解释
4. 温室和大田环境之下野生番茄盐胁迫性能的比较
为比较温室与田间实验中野生番茄抗盐性能，研究者分析了两种环境下的抗盐性状间的相关性。温室中AGR、TR与田间PSA正相关，盐胁迫下相关性较晚显现。钠积累与田间性能无一致相关性，钾积累则负相关。回归分析显示，补充实验性状对芽大小或果实产量方差解释低于10%。SFM与产量正相关，但STI1、SSI、SWP无相关性。LA1301等基因型表现始终高性能，LA1279等表现差。结果说明虽然两个环境下野生番茄抗盐性表现有所不一致，但仍可以识别表现较为一致的基因型。
图8 野生番茄群体不同基因型在不同实验条件下一致性分析
5. GWAS分析筛选与盐胁迫相关的SNPs
接下来研究者利用全基因组关联分析（GWAS）方法分析了表型和基因型数据。因实验材料不同，温室和田间实验分别进行GWAS分析。温室实验中，发现345个高于阈值的关联，这些关联分为68个遗传位点，其中三个位点最相关，涉及ABC转运蛋白、病原体诱导基因和脱镁叶绿素酶等。遗憾的是，田间实验中并未发现高可靠性的关联位点。
图9 野生番茄生长早期与盐胁迫抗性相关的三个遗传位点
总结：
本研究系统性地分析了温室和大田条件下野生番茄抗盐性的表现，其中在大田环境下的性状检测大胆运用了先进的自动化成像系统以及无人机(UAV)技术监测，遗憾的是，结果并不尽人意，但仍借助于温室高精度表型数据筛选到高可靠性的与盐胁迫抗性相关的遗传位点，为番茄和其他作物的耐盐育种工作提供研究方向。
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