近日，中南林业科技大学袁德义/张琳油茶科研创新团队，联合中国农业科学院深圳农业基因组研究所张兴坦研究员在Cell子刊Cell Reports发表了题为The tetraploid Camellia oleifera genome provides insights into evolution, agronomic traits, and genetic architecture of oil Camellia plants的研究论文。
油茶是世界上重要的木本油料树种，茶油（油茶籽油）中不饱和脂肪酸达 90%以上，其中油酸含量约80%。茶油还富含角鲨烯、维生素 E、甾醇、多酚等功能成分，对2型糖尿病、高血脂、高血压有很好的疗效，具有较高的保健价值。油茶是山茶科山茶属植物中油脂含量高、有经济栽培价值的物种总称。中国现有油茶栽培面积约 6800万亩，年总产值 1200 亿元左右。栽培的油茶以普通油茶（Camellia oleifera）为主，且几乎全部为四倍体、六倍体。2022年，团队完成了二倍体狭叶油茶（C. lanceoleosa）的全基因组组装和解析（The Plant Journal, 110 (3):881-898），为油茶基因组学研究奠定了重要基础，然而这对于理解栽培油茶物种多倍化和多倍体形成机制还远远不够。
鉴于此，研究团队利用第三代PacBio平台的CCS测序模式，结合ALLHIC技术，实现了四倍体油茶（tetraploid Camellia oleifera；2n=4x=60）染色体水平的高质量分型组装。组装后的基因组大小为11.43 Gb，染色体挂载率为96.85%，注释得到共计56,609个代表性的单套基因，其中 8,061、13,103、13,633、21,812 个基因分别具有4个等位、3个等位、2个等位和1个等位，K-mers等多种方法支持四倍体油茶更可能为同源四倍体。四倍体油茶经历了三次 WGD 事件，第一次为核心真双子叶植物所共享的WGT-γ；第二次的WGD1（~63 Mya）应属于PPC-WGD，导致了类黄酮合成、脂肪酸延伸等相关基因的加倍；第三次的WGD2为四倍体油茶特有，发生于~4.46-5.99 Mya，该事件对四倍体油茶脂肪酸和α-亚麻酸的代谢具有重要影响。除此之外，重复序列的多次扩张是四倍体油茶基因组扩增、庞大的另外一个重要原因，其重复序列占基因组的79.07%，长末端重复转座子（LTR-RTs）含量高达49.76%。同时，基因组呈现高水平的DNA甲基化（CG：94%、CHG：82%及CHH：13%），有效抑制了转座子的活性，维持了庞大基因组的稳定性。
图1 四倍体普通油茶基因组特征
油茶与茶同为山茶属植物，两者之间亲缘关系很近，油茶为什么主要用来榨油，而不能像茶一样用于制茶饮？针对这个有趣的科学问题，研究者对四倍体油茶叶片的代谢物质进行了分析，发现叶片中含有大量的原花青素。原花青素是清除人体自由基最有效的天然抗氧化剂之一，但是味涩。原花青素没食子酰基化后，苦涩味加重，相比于茶，四倍体油茶叶片中检测到没食子酰原花青素 B4，且占总原花青素的10%左右。进一步研究发现，四倍体油茶含有更多合成这些物质的关键基因LAR, ANS及SCPL，特别是没食子酰基化有关的SCPL基因在油茶幼嫩叶片中高表达。原花青素及其它没食子酰基化衍生物在幼叶中的特异性积累可能是影响油茶制茶的重要原因，这些为后续培育既可榨油又可制茶的油茶新品种提供了重要的理论基础。
为进一步厘清油茶不同物种间的关系，团队收集了山茶属从二倍体到十倍体不同倍性的材料，进行基因组重测序分析。研究结果揭示了山茶属SNP、InDel等不同变异类型的基因组多态性特征，阐明了物种间的群体遗传结构，发现四、六倍体普通油茶之间，海南油茶（C. hainanica）和越南油茶（C. vietnamensis）之间具有非常近的亲缘关系。系统发育树和基因组原位杂交均支持四倍体普通油茶可能起源于二倍体短柱茶（C. brevistyla）的基因组加倍。
油茶花期一般为10月下旬至12月中旬，秋冬季阴雨及低温，严重影响授粉昆虫活动、授粉受精以及坐果，而攸县油茶（C. yuhsienensis）在春季开花（3-4月），具有果实皮薄、出籽率高、抗病性强等优良性状。通过比较攸县油茶与其它油茶间的高度分化区域，共鉴定到1,412个共有基因，这些基因主要富集在光周期与春化作用途径中，包括FT、CRY2、SOC1、FLC和SVP等。基因型分析表明，这些基因的编码区在攸县油茶与其他五个多倍体油茶之间存在明显差异，这可能是导致油茶物种花期性状差异的重要因素。
图2 油茶组不同倍性物种间的系统发育关系
最后，首次发现油茶组不同物种间存在强烈的基因流，发生了广泛的基因组渐渗。D检验和ƒ4检验表明，四倍体普通油茶和茶梅（C. sasanqua）之间以及越南油茶和六倍体普通油茶之间的渗入信号最为强烈，渗入区域包含与油脂生物合成、花发育和抗寒有关的关键基因，这为理解油茶重要经济性状的形成以及环境适应性提供了科学依据，也为油茶种质资源的利用和基因组设计育种提供了新的理论支持。
图3 油茶组不同倍性物种间的渐渗分析
中南林业科技大学张琳教授、龚文芳教授及广西大学石岩博士为论文共同第一作者，中南林业科技大学袁德义教授、中国农业科学院深圳农业基因组研究所张兴坦研究员为论文共同通讯作者，广西大学王海峰教授、海南大学夏志强教授、美国农业部新奥尔良研究中心Heping Cao研究员等也参与了本项研究。本研究得到了国家重点研发计划项目的联合资助。
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