该项研究提出以下假设：首先，增温和降水减少会通过降低水分可利用性来减少花的数量，并进一步减少植物果实和种子的数量。其次，繁殖物候的响应能够解释增温和降水变化对植物繁殖输出的影响，因为它们部分反映了植物资源获取和繁殖对策方面的能力，并且这些影响在不同的功能群之间可能存在差异。最后，增温和降水改变对植物产生的种子数量和大小会有不同的影响，因为种子数量和大小之间的权衡是普遍存在的。
该项研究依托2017年建立在“甘肃甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站”的气候变化实验平台，于2021至2023年在该平台监测了高寒草甸植物群落中6种优势物种（隶属于两种开花功能类群）植物的物候和繁殖，以验证作者提出的以上三个假设。
结果表明，与之前的研究类似（Zhang et al., 2024, Proceedings of the Royal Society B）,在考虑了更全面的果期物候（包括果期开始时间和果实成熟时间）之后，依然发现了早开花植物的果期稳定性，晚开花植物的繁殖物候期整体提前。
图1. 不同开花功能群植物物候对增温和降雨变化的响应。FFD，第一次开花日期；FFSD，第一次坐果日期；FFRD，第一次果实成熟日期。
此外，作者构建了不同物种间植物物候生态位重叠程度的概念模型，并发现在增温以及增温加减雨实验处理条件下，两种开花功能群之间的生态位重叠显著增加，这主要是由早开花植物的果期稳定性以及晚开花植物花期的提前共同决定。物候生态位重叠的增加会导致生长季节不同阶段物种之间对空间（如光资源）以及其它资源（地上传粉者的传粉服务以及地下营养物质）的竞争。
图2. 不同开花功能群植物物候期持续时间及物候生态位重叠对增温和降雨变化的响应。(a) FD，花期长度；(b) FSD，果期长度；(c) FTFI，花果间隔期长度。(d) 开花功能群繁殖物候生态位重叠的概念图，(e) 增温和降雨变化下两种开花功能群植物物候生态位的重叠情况。
该项研究还发现，增温、降雨变化以及二者的交互作用显著影响了高寒植物的繁殖输出。具体来说，增温显著降低了早开花植物的种子数量和种子生产力，这主要是通过降低植物花和果实，以及单果种子数来实现的；其次，增温和降雨变化共同决定了晚开花植物的种子生产。总的来说，两种功能群在增温和降雨变化条件下种子数量均出现了下降的趋势，但种子大小保持稳定，这说明高寒植物的种子大小是一种更加稳定的性状。
图3. 增温和降雨变化对不同开花功能群植物种子生产以及其它繁殖指标的影响。SSP，种子生产力。
通过结构方程模型分析，发现增温和降雨变化下高寒植物的种子生产受到物候响应变化的调节。最后，通过计算高寒植物种子大小与种子数量之间的权衡关系，发现高寒植物在自然条件下倾向于种子的数量，而在增温条件下会从倾向于种子数量转向更倾向于种子的大小，即植物生产少数量的大种子。
图4. 增温和降雨变化条件下两种开花功能群种子大小和种子数量之间的权衡关系。
综上，该研究证明了物候在高寒植物种子生产对气候变化的响应中的重要性，在气候变暖的条件下，高寒植物的繁殖成功率会因繁殖的提前而降低，且高寒植物对气候变化的响应倾向于保持稳定的种子大小。本研究强调了在未来气候变化条件下，繁殖物候对高寒植物有性繁殖的重要调控和指示作用。以上研究结果以“Indirect effects of warming via phenology on reproductive success of alpine plants ”为题，于2024年11月发表在国际著名经典生态学期刊《Journal of Ecology》上。该研究依托甘肃甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站开展，兰州大学生态学院、草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室马妙君教授为该论文通讯作者，兰州大学生态学院2022级博士张天武为该论文的第一作者，实验室陈亚丫，杨向荣，张辉，郭增鹏，胡国瑞，白浩楠，黄莉，已毕业硕士孙胤光为该论文的共同作者。该研究工作获得国家自然科学基金项目（32171681，31922062）、甘肃省基础研究创新群体项目（22JR5RA390），以及中央高校基本科研业务费专项资金（lzujbky-2024-oy07）的资助。
兰州大学马妙君教授团队一直关注高寒植物物候对全球气候变化的响应，并取得了一系列重要的原创性成果。研究分别从物种、功能群以及植物群落等多个响应水平探究未来气候变暖、降雨变化，以及氮富集对青藏高原高寒草甸植物物候的影响（Chen et al. 2023 Ecology; Yang et al. 2023 Journal of Ecology），以及植物物候响应气候变化可能对植物繁殖成功的影响（Zhang et al. 2024 Journal of Ecology; Zhang et al. 2024 Proceedings of the Royal Society B- Biological Sciences）。
