引言
土壤碳库是陆地生态系统中最大的碳库，其量级大约是大气碳库的3倍，超过大气和地上植物生物量的总和，土壤碳库微小的变化都可能会给大气中CO2浓度及气候变化产生深远影响。土壤碳库发挥着至关重要的作用，它不仅能够调节全球陆地生态系统中的碳循环，还对其他营养元素的生物地球化学循环起着重要的调节作用，对生态系统的生物复杂性等有重大的影响。土壤碳库的稳定性和大小取决于植物凋零物的输入和土壤有机碳矿化之间的平衡。随着土壤有机碳输入和输出的变化，使原有的净碳平衡受到破坏，导致土壤有机碳库的净损失，进而加剧大气污染和气候恶化。因此，提升土壤有机碳库的稳定对于缓解全球气候变暖至关重要。研究激发效应的调控机制有助于深入理解土壤碳循环过程，对于评估和预测土壤碳库的稳定性具有非常重要的意义。
1.土壤有机质激发效应及其理论研究
土壤有机质激发效应（Priming effects, PE）是指外源有机质的输入导致土壤原有机质矿化速率改变的现象，是调控土壤碳平衡的关键机制。激发效应最早发现于1926年Löhnis开展的绿肥分解试验。1953年Bingeman等[8]在研究中发现外源有机质的添加会加速原土壤有机质的矿化，并将其命名为“激发效应”。进一步推动了土壤有机质激发效应的发展。激发效应根据土壤碳排放的来源不同可将其分为表观激发和真实激发，前者是由微生物利用外源有机质提高代谢水平和生物量周转速率而形成的，而真实激发效应是土壤有机质分解过程的实际变化。按照土壤有机质分解改变的方向不同可分为正激发效应和负激发效应，正激发效应会促进土壤原有机质的分解，负激发效应与之相反，但是对提升土壤碳库含量有积极作用。激发效应是一个涉及不同种类微生物、受不同环境参数影响的复杂过程。外源添加物的性质特征、添加量、土壤理化性质及环境因素等都会对激发效应的大小和方向产生影响，并与土壤原有机质的分解过程共同调控着土壤有机碳库的大小。目前关于激发效应的机制还没有统一的见解，较多的研究已从“共代谢”“氮矿化”“化学计量比”“底物优先利用”和“土壤微生物碳泵”等一系列假说来解释土壤有机质激发效应的可能机制，这些机理主要从微生物群落响应、土壤酶活性和土壤碳氮养分转化等方面解释土壤激发效应的作用机理。
1.1 土壤有机质激发效应与微生物共代谢理论
外源有机质输入土壤后为微生物提供有机碳源，能够在短期内激活微生物活性并增加微生物数量。微生物在降解外源有机碳的同时协同代谢土壤中原有机碳源这一过程被称为微生物的共代谢。具体而言，土壤微生物利用外源添加的易分解碳作为初始的能量来源，通过分泌特异性胞外酶降解与外源添加物拥有相似结构的稳定性较高的土壤有机质。当外源添加物进入土壤之后，r型微生物能够优先利用外源易分解有机碳作为碳源合成胞外酶及次生代谢物质，促使K型微生物活性提高，对难分解物质进一步利用，从而引发激发效应。土壤微生物产生的底物降解酶在降解外源有机质的同时，也增加了对土壤原有机质的降解，产生正激发效应，削弱土壤生态系统“碳汇”功能。
1.2 土壤有机质激发效应与土壤氮矿化理论
氮矿化理论认为，新鲜有机质的输入使土壤微生物增长，并且增加了对氮素的需求，加重了养分限制，因此土壤微生物分解土壤中含氮的难分解有机质以获取氮素，同时促进了有机质的矿化并引起激发效应。土壤的碳氮比越高，有机质氮限制现象越严重，土壤有机质矿化越剧烈，从而引起更强烈的激发效应。
1.3 化学计量比对土壤有机质激发效应强度与方向的影响
目前大多数研究仅考虑了外源有机碳添加对土壤激发效应的影响。然而，碳氮磷是构成生命体最基本的营养元素，碳氮磷化学计量比能够通过影响微生物可获取营养元素的均衡性而调控土壤激发效应的方向与强度。因此，总结碳氮磷化学计量比对于调控土壤激发效应理论并用于农田生态系统固碳减排有重要意义。化学计量比理论认为，当分解者与分解底物之间的碳氮比不匹配时，将会抑制分解过程；而当养分供应与微生物的化学计量比相匹配时，将导致微生物活性增加并分泌更多的胞外酶，此时微生物对土壤有机质分解加速产生激发效应。
1.4 底物优先利用策略对土壤有机质激发效应强度与方向的影响
底物优先利用理论认为，在同等条件下，土壤微生物会优先利用可用性高、易分解的有机质。当向土壤中添加外源有机质时，外源有机质相对于土壤已存在有机质而言具有更低的稳定性。因此，微生物群落中最活跃的部分（r型微生物）会优先利用外源有机质而抑制土壤中原有机质的分解速率，产生负激发效应。
1.5 微生物碳泵对土壤有机质激发效应强度与方向的影响
土壤微生物碳泵机理聚焦于土壤微生物体内同化过程及其死亡残留物对土壤碳库的贡献,其概念体系很好的阐述了土壤有机碳的来源、形成与截获过程。即土壤微生物在具备可利用底物的情况下通过同化作用经“体内周转”途径将土壤中易分解有机质转化为自身代谢产物和微生物生物量，在微生物死亡之后其死亡残体及部分代谢产物能够相对稳定地在土壤中留存，并以微生物群落生长死亡的迭代过程为驱动力在土壤中积累，从而正向驱动土壤碳库的形成。在此过程中，微生物既可以作为分解者驱动地上生物量碳向地下的转化和有机质的分解过程，又可以作为贡献者将自身同化合成难分解微生物量碳源释放进入土壤碳库。
2 土壤有机质激发效应的影响因素
激发效应的方向和强度受到多种非生物和生物因素的影响，非生物因素通过影响微生物的活性间接对土壤有机碳的矿化产生影响，生物因素即土壤微生物能够直接对土壤有机碳的矿化产生影响。一般认为影响土壤有机质激发效应的因素主要有外源添加物的性质特征、添加量、土壤理化性质及环境因素等。
3.展望
土壤有机质激发效应很早就被发现并受到了相关领域科学研究的广泛关注，尽管目前对于激发效应的研究取得了一系列进展，但仍有许多科学问题需要探索或解决。在土壤有机质激发效应理论研究及应用方面，笔者认为未来的研究：
（1）加强激发效应的微生物机理研究：由于土壤有机质周转过程复杂，目前对土壤有机质激发效应的机理仍不清楚。不同类型和不同深度土壤的结构、土壤碳组分和微生物群落组成有很大差异，不同土壤微生物对输入有机物的响应也不同，未来可以在更大地理尺度上的不同类型和深度土壤中添加多种类型的外源有机物来研究土壤有机质的激发效应过程，以期进一步揭示调控激发效应的微生物作用机制。
（2）加强激发效应的影响因素研究：目前大量的研究仍停留在实验室阶段，植物组织和凋落物组分复杂多样，而室内培养排除了植物生长这一重要因素的影响。其次在实际田间种植条件下气候变化、动物活动、土地利用和管理方式等因素对土壤有机质激发效应的影响还尚未明确，未来需要结合同位素技术开展野外原位试验，更加全面的研究在田间背景下各种影响因素对土壤有机质周转的影响。
（3）提高激发效应的实践应用价值：目前已有许多激发效应的研究涉及到农业生产过程，如秸秆还田、施加有机肥、生物炭、生物炭基肥等。如何将研究成果应用到实际的农业生产中，实现农作物高产高效，增强土壤碳库稳定性，及其作物生产的提质增效作用，减轻对生态系统的负面作用，是未来研究的重点。此外，还应进一步研究如何通过合理地管理土壤资源来调节土壤有机质的激发效应，为土壤健康及生态系统多功能可持续性发展提供科学依据。
论文网络首发链接：https://doi.org/10.13254/j.jare.2024.0135
编辑：李沛岩，黄治宏
