翅果是一种特殊的植物果实类型，其特点在于果实的一端或周围长有扁平或翅状的附属结构，这些附属结构像翅膀一样，能够帮助果实借助风力进行远距离传播。例如常见榆树种子（榆钱），枫树，椿树，枫杨等的种子。
枫杨翅果
果实对植物繁殖效率、环境适应力及物种多样性至关重要。翅果作为被子植物早期快速扩散和分化的核心因素，是其适应风传播的关键特征。但木本植物翅果的演化与发育机制尚不明晰。
枫杨
枫杨别名麻柳、马尿骚、蜈蚣柳等，为胡桃科枫杨属的一种大乔木植物，兼具生态、经济与观赏价值，包含三种典型果翅类型，是研究果翅发育及多样性分子机制的理想材料。
近日，西北大学生命科学学院赵鹏教授团队在《Genomics, Proteomics & Bioinformatics》上在线发表题为：Chinese Wingnut Genome Assembly and Winged Fruit Gene Regulation的研究论文，该研究研究了胡桃科枫杨（Pterocarya stenoptera）与其近缘种核桃楸的比较基因组学，揭示了翅果发育的形态特征及基因调控的遗传机理。
本研究组装了枫杨（P. stenoptera）的高质量染色体水平参考基因组（N50=35.15 Mb），注释得到29,820个蛋白质编码基因。进化分析显示枫杨、湖北枫杨（P. hupehensis）和甘肃枫杨（P. macroptera）各自形成单系，呈现显著群体遗传结构（见图1）。
图1 枫杨基因组特征图谱及三种果翅类型代表物种群体遗传结构
分子钟分析显示，核桃楸（Juglans mandshurica，非翅果）与枫杨（翅果）及青钱柳（Cyclocarya paliurus，翅果）的共同祖先在5670万年前分化。多组学数据进一步证实了枫杨、青钱柳（均为翅果）与核桃楸（非翅果）间的古杂交事件。枫杨特有基因与α-亚麻酸代谢、淀粉/蔗糖代谢及脂质代谢相关（见图2）。
图2 枫杨属的系统发育位置及基因组演化
枫杨与青钱柳在12号染色体上存在大倒位，涉及脂质代谢、生物合成及淀粉、蔗糖代谢相关基因。通过枫杨与核桃楸果实转录组分析及qRT-PCR验证，确定LOX基因为脂质代谢关键候选，支持胡桃科果实代谢演化的分子机制（图3）。
图3 三种胡桃科植物枫杨、青钱柳和核桃楸比较基因组学及LOX基因演化
扫描电镜与形态切片观察揭示了枫杨雌花与果实发育过程，确认果翅源自两个小苞片，大苞片果期不发育。果翅伸长主要归因于细胞体积增大，并伴随后期木质化。转录组学联合分析（K-means、WGCNA、共表达网络）鉴定了与果翅发育紧密相关的基因，如SUS、VIN（蔗糖代谢、细胞增殖、生长激素合成），以及CYP73A5、NAC043、IRX12、LAC17（木质素合成）（图4）。本研究为木本植物翅果演化、发育多样性提供理论支撑，并促进胡桃科果实发育演化研究。
图4 翅果不同发育阶段的形态特征及基因时空网络表达
总结：
本研究组装了枫杨高质量基因组，揭示了枫杨、青钱柳与核桃楸间的古杂交事件，并确定LOX基因为脂质代谢关键候选基因。同时，通过形态观察与转录组学分析，鉴定了与枫杨果翅发育紧密相关的基因。该研究为木本植物翅果演化、发育多样性提供理论支撑，并推动了胡桃科果实发育演化研究。
西北大学为第一作者单位和通讯作者单位，师资博士后耿方东为论文的第一作者，赵鹏教授为论文的通讯作者，课题组硕士研究生张雪栋、博士研究生马佳雨为论文共同第一作者，博士研究生叶航、刘恒兆等参与了这项研究工作。该研究工作得到了国家自然科学基金面上项目（32070372，32370386），国家自然科学基金青年项目（32401396），陕西省杰出青年基金项目（2023-JC-JQ-22），陕西省基础研究项目（22JHZ005，23JHZ009），陕西省重点研发计划（2024NC-YBXM-064），陕西省科学院项目（2023K-26，2023K-49），陕西省林业科学研究院科技研发重点专项（SXLK2023-02-20）等项目的资助。
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