白蚁广泛分布于全球热带至温带地区，提供分解作用等关键生态系统功能与服务。然而，部分物种对农林、水利、建筑等重要设施的危害甚巨，全球每年因白蚁害虫产生的经济损失高达400亿美元。因此，探明全球变化因子（如气候和生境片段化）对白蚁害虫风险的调控机制已迫在眉睫。由中山大学生态学院和水产动物疫病防控与健康养殖全国重点实验室领衔的国际团队在环境科学与生态学领域主流期刊One Earth发表题为“Habitat fragmentation drives pest termite risk in humid，but not arid，biomes”的研究论文。该研究在全球尺度表明降雨变化与生境片段化调控种间竞争作用进而改变白蚁群落中的害虫比例。该研究发现：在湿润气候下，强竞争能力的白蚁种类随生境片段化而急剧丧失，导致害虫种类比例的提升；在干旱气候下，竞争抑制作用减小，环境或扩散过滤作用增强，此时生境片段化会导致害虫种类比例的下降。
中山大学生态学院博士后巫东豪为第一作者，储诚进教授为通讯作者；美国哈佛大学比较动物学博物馆刘聪博士、巴西巴拉那联邦大学在读博士研究生Fernanda S. Caron、中国计量大学生命科学学院罗媛媛教授、英国知山大学生物系Marcio R. Pie教授、浙江大学生命科学学院于明坚教授、英国伦敦自然历史博物馆Paul Eggleton博士为论文共同作者。
广布于我国长江以南各省的台湾乳白蚁危害大树（照片来源：贾豹）
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研究背景
白蚁是社会性昆虫，其全球总生物量几乎与人类相当。白蚁在自然生态系统中提供分解作用和土壤扰动等重要功能，因而被誉为“生态系统工程师”。然而在全球3000余种白蚁中，超过300个物种持续危害着林业、农业和城市设施，其中27个害虫种类更是被认定为入侵性物种。据估计，每年因白蚁危害而造成的全球经济损失在150~400亿美元之间。在全球变化背景下，探究白蚁害虫风险的调控机制势在必行。
此前研究认为，气候变化和人类活动是驱动白蚁害虫种类分布扩张的主导因素。比如，气候变暖会加强白蚁活动，而生境片段化会导致白蚁群落中害虫比例的上升。然而，不同全球变化因子对白蚁害虫风险的调控作用很可能是同步发生且非独立的，其交互作用目前尚不明晰。此外，此前研究主要基于单物种的空间分布模型（spatial distribution models）来预测全球变化因子对白蚁害虫未来分布的塑造作用，忽略了生物互作（如竞争作用）对白蚁害虫种类的影响。
本研究分别在局地尺度（local-scale）和全岛尺度（island-scale）搜集了全球白蚁群落（communities）或聚群（assemblages）的分布数据集（图1A），并提出“气候变化和生境片段化通过调控等级竞争（hierarchical competition）和非生物过滤作用的相对重要性，进而改变白蚁群落害虫比例（风险）”的核心假说（图1B）。其中，等级竞争随群落中强竞争能力物种的增多而增强，且此类物种偏好气候适宜（温暖或湿润）且生境完好的条件，有利于大量获取合适的资源和生态位，并对害虫种类产生强烈的抑制作用（图2B）。相反，非生物过滤作用（包括环境过滤和扩散限制）随气候变冷或变干以及生境片段化增强，此时害虫种类不再受到竞争抑制作用的调控，但可能因非生物过滤作用而丧失，因此在不利气候条件下生境片段化有可能会减少害虫种类比例。由于竞争作用包括由生态位差异引起的生态位竞争（niche-driven competition）和由适合度差异引起的等级竞争，因此本研究进一步提出“结合生境片段化和竞争性状群落加权值区分不同竞争作用”的方法，即共现物种非相似性随生境片段化（代表环境过滤或扩散限制的梯度）和竞争性状平均值（代表等级竞争强度）的不同变化趋势可对应不同群落构建机制（图2A）。
图1. 全球白蚁害虫风险分布图（A）及气候、生境片段化调控害虫风险的假说图（B）。
图2. 不同群落构建机制（A）及其对白蚁害虫风险的影响（B）。确定性的群落构建机制包括非生物过滤作用（即环境过滤和扩散限制）和竞争作用（包括生态位竞争niche-driven competition和等级竞争hierarchical competition）。其中，等级竞争是限制白蚁群落中害虫种类比例的唯一机制。（A）共现物种非相似性（cooccurring species dissimilarity）只是同一群落中所有物种对的功能或谱系距离的平均值（观测值）相对于1000个随即群落（零模型）的Z值转换，零值即代表随机过程。根据共现物种非相似性随生境片段化和竞争性状群落加权平均值的变化趋势，可以判断出相应的群落构建机制。
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主要发现
无论是局地尺度还是全岛尺度，本研究均检测到降雨和生境片段化对共现物种非相似性的交互作用（图3）。在湿润气候下，生境片段化提高了共现物种非相似性，表明竞争作用是主导的群落构建机制；在干旱气候下，生境片段化降低了共现物种非相似性，表明非生物过滤是主导机制，其中生境丧失强化了环境过滤作用，生境隔离度增加强化了扩散限制作用。
图3. 共现物种非相似性对不同降雨条件下生境片段化的响应。
为进一步区分生态位竞争和等级竞争，本研究分析了共现物种非相似性在不同降雨条件下随竞争性状群落加权平均值的变化趋势（图4A-4D），发现：在湿润气候下，共现物种非相似性随竞争性状平均值升高而倾向于单调递减，表明等级竞争是主导机制；在干旱气候下，共现物种非相似性随竞争性状平均值升高而倾向于非线性格局，表明等级竞争不再是主导机制。此外，本研究发现在不同降雨条件下，岛屿隔离度增加始终降低竞争性状平均值（图4E）；对于局地尺度的白蚁群落，树木覆盖率降低在湿润气候下会减少竞争性状平均值，但在干旱气候下则会增加竞争性状平均值（图4F）。上述结果表明，等级竞争作用受到生境片段化和降雨变化的双重调控。
图4. 共现物种非相似性对不同降雨条件下竞争性状群落加权平均值的响应。
最后，本研究分析了白蚁害虫风险在不同降雨条件下随生境片段化或竞争性状平均值的变化趋势（图5），发现：无论是全岛尺度的白蚁聚群还是局地尺度的白蚁群落，生境片段化在湿润气候下会增加害虫风险，但在干旱气候下会降低害虫风险。此外，对于全岛尺度的白蚁聚群，竞争性状平均值的升高始终抑制白蚁害虫风险；对于局地尺度的白蚁群落，竞争性状平均值在湿润气候下对白蚁害虫风险的抑制作用最强，随降雨减少而减弱。上述结果表明，等级竞争是限制白蚁害虫的关键所在，且该效应在湿润气候下尤为显著。因此，湿润气候下生境片段化会通过削弱等级竞争作用，从而促使白蚁害虫风险的上升。
图5. 白蚁害虫风险对不同降雨条件下生境片段化和竞争性状群落加权平均值的响应。
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总结
降雨减少和生境片段化会威胁强竞争物种，削弱白蚁种类间的等级竞争，从而通过竞争释放诱发害虫种类累积和提升潜在爆发风险。本研究基于全球多项局地尺度的白蚁群落调查研究和跨越不同海域的多个海岛白蚁物种名录，评估了气候变化和生境片段化两种主要全球变化因子对白蚁害虫风险的调控机制，揭示了种间竞争介导气候变化和生境片段化效应的关键作用。同时，本研究结果还反映出在湿润气候区保护和修复自然生境的必要性。已有研究报道，湿润气候区（尤其是热带）正面临最为强烈的森林丧失，而大面积的森林丧失会导致区域性的降水减少和气候干化。在两种环境胁迫的双重驱动下，白蚁害虫风险可能正逐步升高。因此，本研究呼吁相关机构和学者共同关注森林修复和保护从而重塑白蚁群落组成，降低害虫种类爆发和危害的风险。该措施相比于目前广泛使用的具有环境和生物毒性的杀虫剂更具有可持续性。本研究得到了国家自然科学基金、国家重点研究计划项目、水产动物疫病防控与健康养殖全国重点实验室（中山大学）开放课题等项目的资助。
论文信息：https://doi.org/10.1016/j.oneear.2024.10.003
全文免费下载（2024年12月20日前有效）：https://authors.elsevier.com/a/1k0zE9C%7EIu3%7ECn
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排版丨李佳悦
初审丨姚宇鹏
审核丨储诚进、张丹丹
审核发布丨罗燕
