华中农业大学园艺林学学院、果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室康春颖教授课题组在The Plant Cell期刊发表了题为“The
AP2 transcription factor BARE RECEPTACLE regulates floral organogenesis
via auxin pathways in woodland strawberry”的研究成果。研究揭示了森林草莓AP2家族转录因子 BRE
通过生长素路径调控花器官形成的分子机制。植物花器官为授粉受精及结实提供了保障，其形成和发育均受到精细的调控。在拟南芥等少数模式植物中花器官发育研究较为深入，在其它物种中却鲜有报道。草莓两性花具有典型的四轮花器官，但心皮离生并呈螺旋状排列在花托上，授粉后心皮成为瘦果，刺激花托膨大成为肉质果实。草莓花发育中的一个重要问题是心皮的形成及规则排列是如何调控的。本研究在森林草莓EMS诱变群体中筛选到四轮花器官数目均显著减少、有时心皮完全缺失的不育突变体 bre 和
bre-2。基因克隆和互补实验证实 BRE 编码 AP2/ERF 家族转录因子，与拟南芥 DRN/DRNL 、杨树休眠调控基因 EBB1
、柑橘油胞调控基因 CsDRNL
等具有较高相似性，但功能不尽相同，表明BRE及其同源基因功能具有物种特异性。该基因在草莓花分生组织、各轮花器官原基、柱头、叶原基等幼嫩部位高量表达。![]()
图1 森林草莓bre突变体的表型特征
多种实验结果表明BRE能够直接结合生长素合成（YUC4/2）、代谢（GH3.1）、转运（PIN1/3和PID2）和信号转导（IAA14）基因区域并调控其表达水平。森林草莓yuc4突变体雄蕊和心皮数目减少，有时也出现花托顶端区域无心皮的现象。遗传实验表明bre
yuc4-1双突变体萼片、花瓣和心皮数目与bre无显著差异，表明两基因在同一路径发挥作用。![]()
图2 森林草莓FveYUC4在BRE下游调控花器官发育
进一步研究发现，在bre突变体中，多个生长素代谢物水平差异显著，且生长素报告基因 DR5ver2:GUS
染色强度显著减弱。生长素转运抑制剂 NPA 处理后，野生型花器官数目显著减少，且心皮形态与 bre
突变体相似；bre突变体花芽在较低浓度下即表现出花器官完全消失的pin状花/花序，比野生型更为敏感，表明bre花芽中生长素通路受到严重干扰。这与目前报道的拟南芥和水稻中调控机制不同，表明植物演化过程中，BRE及其同源基因下游靶基因出现了分化，这可能有助于其功能的多样化。![]()
图3 森林草莓bre突变体中生长素通路受到严重干扰
综上所述，该研究通过正向遗传学方法挖掘了森林草莓AP2转录因子BRE，发现该基因直接调控生长素路径多个基因的转录水平，影响生长素稳态和信号输出，进而调控花器官形成。该基因的功能研究揭示了生长素途径在草莓花器官尤其是心皮发育中的关键作用，有助于完善植物生殖器官发育调控网络。![]()
图4 森林草莓BRE在花器官形成中的作用模型
华中农业大学园艺林学学院康春颖教授是该论文的通讯作者，博士后鲁瑞为第一作者，博士研究生胡少强、已毕业博士生冯佳、美国马里兰大学及深圳理工大学刘重持教授参与了本研究。华中农业大学植物科学技术学院戴成副教授为本研究提供了指导，梁珊为本研究模式图绘制提供了帮助。
