草地的历史与挑战
标题：The history and challenge of grassy biomes
作者：C A E Stromberg & A E Staver
期刊：Science
发表年份：2022
DOI：10.1126/science.add1347
从蒙古的典型草原到坦桑尼亚的热带稀树大草原,草地预计将成为当前气候和土地使用危机中受影响最严重的生态系统。人类的历史与草地密切联系在一起。智人在200万年前的热带稀树大草原上进化发展起来，农业社会在1万年前通过驯化小麦和大麦等草而产生。这些草类作物以及玉米和大米仍然是当今全球的主食。牲畜生产也集中在曾经(甚至仍然)为草原的地区。在数百万年的进化过程中，草类生物群落中存在着各种各样不同的动植物，并且它们适应了这些环境。随着日益认识到草地的生物多样性和经济重要性，人们需要更好地了解其过去和目前的功能,以便为政策和管理提供信息。
起源
草地在生物地理上分布广泛，占地球陆地总面积的25%，其中包括35%的热带和亚热带。新生代(6千6百万年前)草地生态系统的出现是复杂的过程，是气候、土壤、火灾和草本植物共同塑造形成的,其形成方式还没有完全了解(见图)。阐明这些机制将是在人类活动推动的当前和未来环境变化下管理草地命运的关键。
由晚白垩世(100百万年前)起源的草，被定义为禾本科的植物种类，但直到7000万年后，即新生代晚期,才成为生态优势。这种异常长时间的滞后促使进化生物学家和古生物学家寻找能够使草达到目前全球显著地位的驱动因素。如今，大多数的草都与开放的树冠生境有关,这是由于禾本科在进化的早期(100到60Ma)获得了一些性状。例如,草可能很快地进化出快速的生命周期和持久的芽，使之在干旱、霜或火灾和放牧等干扰之后能够迅速地再生。
多元化
从55Ma年前开始，几组草类进化成所谓的C4光合植物(相对于C3光合)，使它们能在炎热和干旱的地区繁荣。在寒冷的气候中,开放生境的C3草类在30百万年之前发展了在霜冻中生存的耐寒性。然而，虽然适应开放生境的进化性状出现得较早，但开放生境的草在生态上仍然很少，直到后来的新生代。草开始了在全球的蔓延，然而他们的出现是异步的,并遵循特定大陆的轨迹。例如,北美洲的草地生境出现在25Ma之前，但澳大利亚直到7Ma才出现。然而，第一次亚热带草地生物群不同于今天观察到的任何生物群，以如今在较寒冷地区发现的C3开放生境草类植物为特征。而直到数百万年之后,热带开放生境C4草生物群才出现在低纬度至中纬度地区，扩展成草地和草原,大致上与较高纬度地区抗霜草的扩散相一致。
因此，在新生代不同时期的不同地方出现了草类生物群，至少部分原因是不同的。对现代草地生物群的研究表明，干旱和降雨季节性以及火灾和食草动物，都有利于草（比树木）在低大气CO2浓度中的更大好处。化石记录表明，这些条件中有许多确实发生在新生代晚期。在34百万年前，大气CO2水平下降，地球经历了一段冷却期。在许多地区，改变了大气循环和山脉隆升(例如：青藏高原)造成干旱或季节性干旱，化石证据表明新生代末期临近时火灾活动增加。此外，大型草类哺乳动物(例如牛)，在新生代中期至晚期多元分化。
不同大陆上草的出现是不同步的，这表明，尽管像低CO2这样的全球性因素可能刺激了开放生境特别是C4草的多样化和扩大，然而CO2的变化还是不足以让草成为优势。一个快速扩展的地球化学和古生物学工具包已经允许更详细的见解。研究表明，气候和火灾的区域变化与现有植被的相互作用影响着新兴的草地优势轨迹,并且各大陆之间存在差异。例如,最早的北美C3草类生境随着季节性干旱的发展，取代了森林，以及在澳洲,由于明显的干旱化，C4草类的优势超过了在那里存在了数千万年之久的经火改造的桉树林地。相比之下，在南亚和西南非洲,更频繁和更激烈的野火促使以草取代对火敏感的植被，表明火在区域范围内(而不是全球性范围)发挥重要作用。
除环境条件外，食草动物也可能直接助长了草植被的蔓延，尽管其机制尚不清楚。大草原树木对食草动物的防御策略,如生长的刺或荆棘，早在火灾活动增加之前与非洲草的扩散和牛的多样化发展同时进行(大约17Ma)。这表明，至少在非洲，食草动物在火灾发生之前就塑造了草的生物群。然而，对于中新世和更古老的样本而言，究竟动物在塑造草植被的进化过程中是如何重要还没有经过检验，需要通过调整方法来估计过去的草食强度(例如研究化石粪便中的真菌孢子)。
扩张及驱动因素
草生物群自首次出现以来，在全球冰河时代(2.6千年前)，由于冰原的前进和撤退，在范围、结构和构成方面继续发生变化。今天，它们广泛分布在除南极洲以外的每一个大陆,其范围部分与干旱和降雨季节性有关。大约60%的草地生态系统的年降雨量小于750毫米，大多数是在旱季塑造了植物生理的。这为干旱推动新生代晚期草地扩张提供了理论依据。然而，40%的草地生态系统延伸到降雨量高于750毫米的可以支持森林的地区。这些适度潮湿的、或“中度湿润的”草地生态系统在生物地理上与半干旱生态系统不同,但两者在进化上都是古老的。然而,尽管半干旱地区的热带稀树草原被普遍认为是地球上大片地区的天然植被，但人们长期以来一直认为中度湿润的热带稀树草原代表着退化的森林。直到最近，才认识到中度湿润的草原对地方性生物多样性和独特的生态系统功能的贡献。
草地生物群的历史和遗产
从寒冷到炎热，从干旱到潮湿（顶部），各种气候条件下都存在草生物群。虽然随时间变化的环境条件决定了它们过去和现在的分布情况,但扰动情况（火灾、食草动物）和植被历史也塑造了它们的演变和当前及未来的功能（底部）。
随着它们的古老性日益得到人们的认识，促进大草原生态稳定性的生态过程已日益成为人们关注的焦点。火灾有可能在稳定热带大草原上起着重要作用，通过阻止树木的生长或杀死树木,将森林排除在外，从而保护草的生长。总的说来，草生物群每年占全球火烧面积的80%以上。实验、实地观察和遥感分析都支持火灾作为一种机制,使草地生态系统扩展到潮湿（热带）地区。热带大草原的植物性状与其火灾的历史一致。独特、多样和古老的木本和灌木群落能很好地以厚树皮、大面积地下非结构性碳水化合物储备和促进再生的芽库适应持久的火灾。除了耐火外,许多草还能引火。这些火适应对草生物群落的生态功能有重大影响。例如，草地生物群中的大量地下储备可能意味着与其他生物群相比，地下碳储存量要大得多。目前的估计表明，草地生物群至少占全球生物量碳的17%,但这肯定是一个低估，需要充分量化,以便充分认识草地作为碳吸收汇的潜在作用。
在草地上吃草、吃树叶的食草动物也会影响草地功能，尤其是在半干旱的大草原，食草者减少了草的生物量积累，食树者阻止树木生长。草原植物在进化过程中积累了大量与食草相关的性状，包括树木中的食草植物防御(例如：刺)及耐牧的草形态(例如，从底部生长而不是从顶端以及用以再生的芽库)。然而，与气候和土壤条件等其他因素相比，草食动物的草地生物群落分布的重要性仍然是一个悬而未决的问题。
总体而言，有证据表明，草地生态系统是复杂的，生态系统不仅取决于气候，而且还取决于与火和草食动物的相互作用和反馈。这些生态关系深受区域生物群进化史及其特征多样性的影响。它们的复杂性使得预测草地对全球变化的响应成为一个特别的挑战。尽管如此,研究表明CO2增多、灭火和家畜扩大的结合造成广泛的木本侵占和相关的草生物群退化——这一趋势可能会持续到不久的将来。
面临挑战
草生物群也受到正在进行的土地使用转换和退化的威胁，同时也是全球保护最少的。例如，90%的温带草原已转变为农业或城市地区，剩余部分目前受到保护而不受土地开发的影响的小于1%。虽然亚马逊雨林已引起大众媒体的广泛关注,但对大草原的，特别是在非洲、南美洲和亚洲因植树造林、防火和土地使用转换而受到的威胁持续被忽视。对草原和草地生物多样性的影响将是毁灭性的；例如，预计到2070年，40%的草原脊椎动物物种将消失。因此，在进化上古老的草地生物群落的命运飘摇不定，它们在功能上和进化上独特的生物群落将面临终极后果。
