在过去的三十年中，研究人员分离出一些植物突变体，这些突变体在没有病原体感染的情况下表现出持续激活的防御反应。这些突变体被称为自发免疫突变体，通常表现为矮小并伴有叶片黄化或坏死病变。
2024年9月6日，何胜洋课题组于Nature Plants上发表了题为Roles of microbiota in autoimmunity in Arabidopsis leaves 的研究论文。研究发现了TIP GROWTH DEFECTIVE 1 (TIP1)，该基因编码一种S-酰基转移酶，是在高湿度条件下维持叶片正常微生物群水平和组成的重要因子。tip1突变体具有多个典型的自发免疫突变体特征，包括矮小、表现出病变，并且具有高水平的基础防御基因表达。
无菌实验表明，tip1突变体的自发免疫表型在很大程度上依赖于微生物群的存在，因为无菌状态下的tip1植物自发免疫表型显著减少。研究发现，多种‘病变模拟’类型的自发免疫突变体都具有类似的微生物群依赖性自发免疫表型。由两个NLR基因突变引起的自发免疫表型不需要微生物群的存在，甚至在一定程度上可以被微生物群缓解。
研究结果，表明植物中至少存在两类自发免疫（微生物群依赖型与微生物群非依赖型）。在病变模拟类自发免疫中观察到的自发免疫与微生物群失调之间的相互作用，类似于动物界中自发免疫与菌群失调之间的相互关系。这些相似之处突显了宿主免疫与微生物群体之间在不同生物系统中的复杂关系。
grm1突变体的表征
图1: grm1突变体的外观和叶片微生物群表型。 a. 上方：在常规湿度（约50% RH）下生长5天的4周龄土壤培养Col-0、bbc和grm1植物。下方：在高湿度（约95% RH）下生长5天的4周龄土壤培养植物 b. 在指定湿度条件下5天后叶片内生细菌的种群规模。常规湿度和高湿度。 c. 叶片内生细菌在门水平及变形菌门的纲水平的相对丰度。 d. 基于16S rRNA基因扩增子序列分析的叶片内生细菌Shannon指数。
鉴定grm1突变体中的致病突变
图2: tip1单突变体植物的表征。 a. 展示TIP1基因中不同突变等位基因的示意图。 b. 4周龄土壤培养的Col-0、bbc、grm1和tip1单突变体植物的图像。 d,e. 在常规湿度（约50% RH）下，4周龄土壤培养的Col-0、bbc、grm1和tip1植物中免疫响应基因PR1（d）和FRK1（e）的标准化表达水平。
tip1和snc1介导的自发免疫是不同的
图3: tip1和snc1突变体的自发免疫表型。a,b. 在常规湿度（约50% RH）下，4周龄土壤培养的Col-0、tip1和snc1植物中免疫响应基因PR1（a）和FRK1（b）的标准化表达水平。c,d. 在Pst DC3000感染3天后（c）或Pst ΔhrcC感染5天后（d），Col-0、tip1和snc1叶片中的细菌总量。
图4: tip1和snc1突变体的不同自发免疫表型a. 上方：在常规湿度下生长5天的4周龄土壤培养的Col-0、tip1和snc1植物。下方：在高湿度下生长5天的4周龄土壤培养植物。b. 在指定湿度条件下生长5天后叶片内生细菌的种群规模。c,d. 基于16S rRNA基因扩增子序列分析，Col-0、tip1和snc1叶片内生细菌的Shannon指数（c）和变形菌门在门水平及纲水平的相对丰度（d）。e,f. 在2.5周龄平板培养的Col-0、tip1和snc1植物中，免疫响应基因PR1（e）和FRK1（f）的标准化表达水平。
微生物群在拟南芥病变模拟自发免疫中的作用
图5: 拟南芥自发免疫突变体的外观和叶片微生物群表型 a. 在高湿度下生长5天的4周龄土壤培养拟南芥自发免疫突变体的图像。 b. 在高湿度条件下生长5天后tip1和三个之前鉴定的‘病变模拟’自发免疫突变体的叶片内生细菌种群规模。 c. 在高湿度条件下生长5天后snc1和三个之前鉴定的没有可见病变的自发免疫突变体的叶片内生细菌种群规模。
图6: 拟南芥自发免疫突变体的自发免疫对微生物群的依赖性。a. 在GnotoPots中生长5周的Col-0、tip1和三个之前鉴定的病变模拟自发免疫突变体，在有菌（上方）或无菌（下方）条件下培养。b. 在GnotoPots中生长5周的Col-0、snc1和三个之前鉴定的无可见病变的自发免疫突变体，在有菌（上方）或无菌（下方）条件下培养。c,d. 在无菌（左；斜条纹图案）或有菌（右）条件下，在GnotoPots中生长5周的tip1和三个之前鉴定的病变模拟自发免疫突变体（c）以及snc1和三个自发免疫突变体（d）的PR1基因表达。
图7: 野生拟南芥种群中自发免疫对微生物群的依赖性a. 在高湿度生长7天的5周龄土壤培养拟南芥自然种群的图像。比例尺，2厘米。b. 在高湿度条件（约95% RH）下生长7天后，叶片内生细菌的种群规模。c. 在GnotoPots中在有菌（上方）或无菌（下方）条件下生长5周的拟南芥自然种群。d. 在无菌或有菌条件下，在GnotoPots中生长的拟南芥自然种群的PR1基因表达。
