邹学校院士综述 | 中国辣椒育种60年回顾与展望

辣椒起源于中南美洲的玻利维亚（邹学校，2009；邹学校 等，2020），是一种非常古老的栽培植物（邹学校，2009），哥伦布发现新大陆时才把辣椒带到旧大陆，明末传到中国（邹学校，2017）。辣椒作为蔬菜因营养成分丰富深受人们喜爱，作为调味品在全世界风靡200 多年，是全球消费量最大的辛辣调味品（邹学校 等，2020）。全世界有140 多个国家种植辣椒，约有20%的世界人口每天都离不开辣椒。辣椒以其火辣的形象、刺激的口感而备受人们的喜爱，种植面积不断扩大，新的用途不断发现。辣椒改变了世界的饮食和文化，对世界经济、社会发展产生深刻影响。2020 年2 月20日中央电视台《人物 · 故事》报道，2019 年初的一份大数据分析结果表明，辣椒的消费量占中国调味品的30%。目前中国辣椒的年种植面积稳定在210 万hm2 以上，在保障城乡居民蔬菜周年均衡供应和丰富多彩的饮食口味发挥了重要作用（邹学校和朱凡，2022）。

中国幅员辽阔，地跨温带、亚热带、热带气候区，地形、地貌复杂，蔬菜种质资源丰富，育种历史悠久，育种经验丰富（方智远，2018）。辣椒虽然直到16 世纪末才传到中国，但深得中国人喜欢，在短短的400 多年（邹学校和朱凡，2020）的生产实践中，创造了丰富的辣椒类型和种质资源，使中国成为辣椒品种资源较为丰富的国家，但都以农家选种和农家留种为主（邹学校，2007）。新中国成立后国家对蔬菜种质资源工作十分重视，1965 年组织全国50 个科研和教学单位从保存的蔬菜品种中，共整理出番茄、茄子、辣椒3 种蔬菜2 328 个品种（朱德蔚和张松林，1995）。

自1983 年以来辣椒品种资源的搜集与研究被列入国家“六五”科技攻关项目，中国农业科学院蔬菜花卉研究所组织全国30 多个科研和教学单位开展了全国范围内的辣椒品种资源重新搜集、登记和整理工作，重点对云南、西藏、湖北神农架地区进行了种质资源的考察，搜集辣椒品种资源2 000多份，挖掘了一批珍稀优异资源，如云南的涮辣、小米椒（刘红 等，1985；朱德蔚和张松林，1995；雷建军 等，2018）。

1986—1990 年中国农业科学院蔬菜花卉研究所组织全国20 多个科研和教学单位，对搜集到的辣椒品种资源统一扩繁后贮存于国家种质资源库，并组织江苏省农业科学院蔬菜研究所、西北农业大学园艺系、湖南省农业科学院蔬菜研究所将全国征集到的辣椒品种进行抗病性（烟草花叶病毒TMV、黄瓜花叶病毒CMV 和炭疽病）和品质性状（辣椒素、维生素C 和干物质含量）鉴定，同时补充搜集、扩繁了一批辣椒品种资源。3 家单位对来自28 个省、直辖市、自治区的1 018 份辣椒品种资源的主要品质性状和抗病性进行评价，筛选出一批高辣椒素、高维生素C、高干物质含量的高品质种质资源和抗TMV、CMV、炭疽病的抗病材料（刘建华 等，1991，1992）。

1991—1995 年间，中国农业科学院蔬菜花卉研究所组织江苏省农业科学院蔬菜研究所、湖南省农业科学院蔬菜研究所和辽宁省农业科学院园艺研究所对“七五”期间筛选到的抗病性强、品质优良的辣椒品种资源重新进行综合评价，对国内的154 份辣椒资源分别在江苏、湖南、辽宁3 个不同的生态区进行栽培和田间、室内抗病性、经济性状评价，鉴定出3 份表现优异可直接用于辣椒育种的材料，15 份抗TMV、11 份抗CMV、7 份抗炭疽病、17 份抗疫病、7 份维生素C 含量高、4 份辣椒素含量极高（王述彬 等，2001）的材料。

这期间，中国农业科学院等单位从国外引进了辣椒种质资源。李佩华（1989）对中国农业科学院收集的150 余份国外材料进行了丰产性和抗病毒性鉴定，找出了一些有价值的材料和品系，如从法国引入的8371、8483；从美国引入的83109 以及8385、939。中国农业科学院蔬菜花卉研究所1971—1996 年共从国外引进辣椒材料720 多份，此后中国农业科学院蔬菜花卉研究所陆续从法国、湖南省蔬菜研究所从亚洲蔬菜研究发展中心和美国、云南农业科学院从韩国又引进了500 多份辣椒资源。

此外，各育种单位因工作需要收集保存了一些资源，重点收集保存当地辣椒资源，根据育种需要也引进一些外地特色资源。每个单位由于育种目标不同，保存的资源类型和特点不同，保存资源数量取决于单位育种规模。中国从事辣椒育种的单位至少有500 多家。这些育种单位每家保存的辣椒品种资源在500 份到4 000 份之间。如湖南省农业科学院蔬菜研究所保存了4 000 多份辣椒品种资源，但这些资源重复性很高，因不是专人负责，性状记载不规范，许多是育种中间材料，没有及时更新，很多资源已经失去发芽力。

在辣椒资源的搜集、鉴定、评价、利用中，发现了一批优异地方资源，如衡阳伏地尖、河西牛角椒、湘潭迟班椒、云阳椒、保加利亚尖椒、茄门、线辣子、二金条、天鹰椒、猪大肠、邱北辣椒、麻辣三道筋、杭州鸡爪椒、长沙光皮椒、醴陵玻璃椒、南京早椒等，并经提纯复壮后在当地及周边地区推广，产生了很好的经济效益，同时这些资源在以后的辣椒育种中成为重要的材料。

通过对搜集的辣椒种质资源人工选择、杂交后代选择，创制了一批优良育种材料，特别是‘茄门’‘5901’‘6421’‘8214’等4 个骨干亲本，以其为亲本育成的品种分别有59、46、63 和79 个，在品种的推广高峰期，这4 个骨干亲本育成的品种占全国同类新品种种植面积的60%以上，为中国辣椒育种做出了重要贡献。

2.1 辣椒杂种优势利用育种技术世界领先

辣椒杂种优势利用技术的发明和成功推广是中国辣椒育种60 年创新的最大成果，对推动辣椒产业发展起了至关重要的作用。20 世纪90 年代中国就建立了高效辣椒杂交种子规模化生产技术体系，分别在海南、华东、华北、西北、东北建立不同功能的五大制种基地，实现种子周年生产，均衡供应（邹学校 等，2001a）；发明了徒手去雄和二次授粉技术，大幅提高了制种产量和种子质量，亩制种产量由5 ~ 10 kg 提高到35 ~ 50 kg，最高可达100 kg，产量高于墨西哥、印度等辣椒大国30% ~ 50%，使中国成为世界上最大的辣椒种子生产基地。人工去雄授粉杂交制种，辣椒杂种优势利用技术的成功利用，使中国辣椒品种在20 世纪末就实现了常规品种向杂交品种的更新换代，辣椒生产良种化、杂种化、商品化水平跃进世界先进水平，辣椒由供不应求到供大于求，实现了鲜辣椒周年均衡供应，花色品种十分丰富，产品应有尽有（邹学校 等，2001b）。

为了降低辣椒制种人工劳动力成本，利用辣椒雄性不育生产杂交种子技术得到重视。国内最早研究辣椒雄性不育的是辽宁省沈阳市农业科学研究所杨世周，他于1981 年成功育成了辣椒雄性不育两用系，并用它配制了杂交组合，曾在生产上试种和推广；1984 年他又成功选育了核质互作型不育系8021A，并实现了三系配套（杨世周，1981；杨世周和赵雪云，1984，1985；杨世周 等，1995）。之后江苏省农业科学院蔬菜研究所、江西省南昌市蔬菜研究所、贵州农学院、北京农业大学等单位也相继实现了辣椒三系配套，但因组合的优势不明显，未能在生产上大面积推广应用（沈火林 等，1994；赵华仑 等，1995，1998；王作义 等，1998；范妍芹 等，1999）。湖南省蔬菜研究所1994年2 月在辣椒骨干亲本6421 中发现易恢复的雄性不育源，育成优良不育系9704A，解决了中国辣椒杂种优势育种长期存在的三系配套组合优势不强的问题（邹学校 等，2000）。目前中国辣椒生产中线椒雄性不育杂交品种在同类品种种植面积占有率最高，其次是牛角椒雄性不育杂交品种，再次是朝天椒雄性不育品种，甜椒雄性不育杂交品种使用最低。

2.2 单倍体育种技术取得重大突破

中国科学院植物研究所和中国农业科学院蔬菜花卉研究所于1973 年利用改良MS 培养基，接种花粉细胞处于单核期的‘耀县’辣椒的花药，获得单倍体幼苗，并得到后代种子（王玉英 等，1973）。

1976 年，北京市海淀区农业科学研究所组培室与中国科学院植物研究所，用NTH、MS 等培养基，接种花粉细胞处于单核后期的甜椒花药，通过由花粉细胞直接形成胚状体的途径，获得单倍体幼苗（王玉英 等，1980）。此外，黑龙江省双鸭山市农业科学研究所、天津市南郊区蔬菜研究所等单位都曾开展过甜（辣）椒花培单倍体育种的试验研究。

1980 年，张家口市蔬菜研究所利用NTH 等培养基，接种甜椒品种、杂种一代、杂种二代花粉细胞处于单核期的花药，在一年内获得上百株单倍体幼苗，并对甜椒花培单倍体育种技术开展了研究，从地方品种‘易县’甜椒的花药培养中获得了6 个花培品系，育成花培品种‘塞花一号’（陈肖师，1984，1988）。

1981 年北京市海淀区植物组织培养技术实验室开展了甜（辣）椒花培单倍体育种的实用化技术研究（李春玲和蒋钟仁，1983），从国外引进的品种‘782031’，通过花培获得多个花培品系，于1982年成功选育出国内第一个用花培法育成的辣椒品种‘海花三号’（蒋钟仁和李春玲，1984；李春玲和蒋钟仁，1990），并在全国大面积推广。以后又培育出以‘海花’命名的花培品种和以‘海丰’命名由花培品系作亲本的杂交种。这些品种和杂交种从1983 年起陆续在全国大面积推广种植，取得较好经济效益和社会效益。他们的成果“甜（辣）椒花药培养单倍体育种技术的研究与应用”2001 年获国家科技进步二等奖。

21 世纪10 年代末，重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所利用花药培养技术创制了加工型辣椒细胞质雄性不育恢复系和抗疫病新种质（李怡斐 等，2017，2019）。总体来说，在最近30 年中国农业科学院、中国农业大学、北京植物组织培养研究室、北京蔬菜研究中心、湖南省蔬菜研究所等单位对辣椒花药培养育种技术进行了大量研究，辣椒花药培养育种技术也列进了国家重点科研项目任务，研究者对花药培养技术、影响花药培养的因素、单倍体的发育与繁殖、染色体加倍等方面做了一些优化、改进、创新，辣椒花药胚诱导率、出胚基数、培养效率有所提高，也创制大量DH 系，有些已用作杂交材料，但暂未取得新的突破性进展（王立浩和张宝玺，2001；张晓芬 等，2005，张树根等，2006；张正海 等，2012；杨博智 等，2019；姚秋菊 等，2021）。

2.3 分子育种技术研究取得重要进展

辣椒基因组学研究取得重要进展。2011 年3 月，由遵义市农业科学研究院牵头，联合国内外13家科研院所启动了辣椒基因组测序。Qin 等（2014）以遵义市农业科学研究院自主选育的一年生辣椒‘遵辣1 号’（Zunla-1，Capsicum annuum L.）和来自墨西哥的野生辣椒Chiltepin（C. annuum var.glabriusculum）作为从头预测（de novo）测序的材料，通过测序、组装和分析，最终估算出Zunla-1和Chiltepin 的基因组大小分别约为3.26 和3.07 Gb（组装大小分别为3.35 和3.48 Gb），杂合率分别为0.04%和0.33%，重复序列比例均约为81%。综合韩国首尔大学的Kim 等（2014）对一年生辣椒

CM334 全基因组测序的结果，表明辣椒基因组测序结果与Moscone 等（2003）研究结果相一致。辣椒基因组远大于番茄（781 Mb）和马铃薯（727 Mb）。Zunla-1 和Chiltepin 核基因组中分别有733（总长度 1 336 231 bp）和745 个（总长度 1 545 250 bp）区域可比对到番茄叶绿体基因组上，其中分别有23 和18 个较大的序列（> 2 kb）一致性 > 98%的区域。

采用证据支持和de novo 相结合的方法在‘Zunla-1’和‘Chiltepin’辣椒中中分别预测得到35 336和34 476 个高度可信的蛋白编码基因（Qin et al.，2014）。RNA-seq 的表达模式分析表明，超过31%的蛋白编码基因在不同组织中组成型表达；同时还鉴定到3 670 个组织特异基因，其中根740 个，茎113 个，叶197 个，果实835 个，花1 785 个；在盛开的花组织中有599 个基因特异性表达，并主要参与细胞的构建（如酶的调控和抑制活性、果胶酯酶活性或细胞壁和细胞骨架修饰，Qin et al.，2014）。

对辣椒骨干亲本‘6421’不同器官或组织连续发育阶段和不同胁迫下的RNA 进行了测序，获得了与其品质、抗性重要性状相关的基因，明确了GME1、AO 和AT3d、KasId 基因在维生素C、辣椒素合成途径中的作用，揭示了CabHLH、CaMYB105 参与辣椒素合成调控机制（Liu et al.，2017）。对452 份辣椒材料进行重测序，解析了辣椒群体结构、多样性及基因组变异。构建了目前国际上信息量最大的辣椒转录组和泛基因组专业数据库（Ou et al.，2018）。

利用构建的辣椒转录组和泛基因组专业数据库对辣椒重要性状进行全基因组关联分析，阐明了辣椒素、辣椒红色素和维生素C 等20 个重要性状的QTL 位点和数量；完成了果形、果色、果实着生方向、分枝性、株形、辣椒素、辣椒红色素、抗马铃薯Y 病毒、抗TMV、抗番茄斑点萎蔫病毒、抗疮痂病、抗疫病、抗根结线虫病等相关功能基因的精细定位，开发出一系列用于辣椒辅助选择育种和杂交种子纯度鉴定的紧密连锁的分子标记（雷建军 等，2009；王立浩 等，2012a，2012b，2020）。

此外，20 世纪80 年代，湖南省农业科学院蔬菜研究所辣椒课题组为了加快新品种的推广，开始在海南三亚南繁加代，在山西忻州制种，在这个过程中发现，湖南长沙因高温高湿的气候不利于辣椒品种丰产性的发挥，但有利于品种抗病性的鉴定，山西忻州的气候条件有利于辣椒品种丰产潜力的鉴定，但无法进行品种的抗病性鉴定，于是开始辣椒“穿梭育种”的研究。20 世纪90 年代末建立了辣椒穿梭育种技术体系，即在湖南长沙鉴定品种的抗病性，在山西忻州鉴定品种的丰产性，在海南三亚进行品种南繁加代，辣椒育种周期由7 ~ 8 年缩短到3 ~ 4 年。

3.1 20 世纪80 年代前的辣椒育种

20 世纪50 年代前，中国基本上没有开展辣椒育种，辣椒种子的生产主要是农家留种、自留自用，中国辣椒种质资源的创造全靠农民长期的自然选择和人工选择。60 年代开展了辣椒的系统选育工作，70 年代开始辣椒杂交育种，先后育成了一批优良品种。如湖南省农业科学院园艺研究所选育的‘伏地尖一号’‘21 号牛角椒’‘湘晚14 号’等（湖南省农业科学院园艺研究所蔬菜研究室，1979），华中农学院选育的‘华椒一号’‘华椒二号’等，山西省大同市南郊区蔬菜研究所选育的‘同丰16’‘同丰19’‘同丰37’‘大同5 号’‘选丰46’等，吉林省吉林市郊区蔬菜良种场选育的‘红旗方椒’，吉林省吉林市农业科学研究所选育的‘九椒1 号’，吉林农学院选育的‘吉林甜椒’，吉林省蔬菜研究所选育的‘麻辣三道筋’，黑龙江鹤岗市蔬菜研究所选育的‘鹤选1 号’，黑龙江省农业科学院园艺研究所选育的‘巴彦’，河南省中牟农校选育的‘牟农1 号’，西北农业大学选育的‘西农20-7 线辣椒’，陕西省农业科学院蔬菜研究所选育的‘8212 线辣椒’，新疆石河子蔬菜研究所选育的‘石线1 号’等（全国农作物品种审定委员会，1992；王素 等，1993；何忠华 等，1998）。

20 世纪70 年代末开始进行辣椒杂种优势利用研究，最早育成并在生产大面积推广应用的杂交品种是江苏省农业科学院蔬菜研究所与南京市郊区红花乡共同育成的‘早丰一号’（方智远，1995）。南京市郊区红花乡农民在南京早椒辣椒地里发现部分辣椒植株表现特别突出，植株生长势强、结果多、产量高、抗病、抗逆性强，经江苏省农业科学院蔬菜研究所的辣椒科研人员鉴定，这些特别突出的辣椒植株是以南京早椒为母本，以上海甜椒为父本杂交后产生的杂种一代植株，表明南京早椒 × 上海甜椒组合的杂种优势非常明显，受此启发育成了杂交辣椒新品种‘早丰1 号’，从此开启了中国辣椒杂种优势利用新时代（邹学校，2002）。

‘早丰1 号’杂交品种深受农民欢迎，得到大面积推广，产生了良好的经济效益和社会效益，极大地调动了中国辣椒育种工作者开展辣椒杂种优势利用的积极性，几乎所有从事辣椒育种的人员都研究辣椒杂交品种，大大推进了中国辣椒种子的杂种化进程。

3.2 辣椒育种国家攻关研究

80 年代以后，国家对辣椒育种研究更加重视。1983 年起辣椒育种列入了“六五”“七五”“八五”国家重点科技攻关计划，成立了辣椒新品种选育及育种技术研究专题。主要育种目标，“六五”期间是中抗TMV 或CMV，“七五”期间是抗TMV、中抗CMV，“八五”期间是中抗CMV、抗TMV和日烧病或中抗疫病，产量较主栽品种增产10%以上，果肉脆，维生素C 含量650 ~ 750mg · kg-1FW[其中甜椒型商品果大于50 g，维生素C 含量700 ~ 900 mg · kg-1FW，适宜耐低温寡日照的保护地栽培；半辛辣型商品果大于25 g，适宜露地栽培]（丁梨平和王志源，1995）。“六五”和“七五”期间参加单位有8 个，分别是江苏省农业科学院蔬菜研究所、北京农业大学园艺系、中国农业科学院蔬菜花卉研究所、北京市农林科学院蔬菜研究中心、吉林省蔬菜花卉研究所、天津市农业科学院蔬菜研究所、辽宁省农业科学院园艺研究所、哈尔滨市蔬菜研究所。这8 家单位育成辣椒新品种23 个，甜椒品种有‘农大40’‘双丰’‘甜杂1 号’‘辽椒3 号’‘吉椒1 号’‘农发’‘农乐’‘中椒2 号’‘中椒3 号’‘苏椒4 号’‘甜杂2 号’‘甜杂3 号’‘津椒2 号’‘吉椒2 号’‘85-2’，半辛辣椒品种有‘苏椒2 号’‘津椒3 号’‘苏椒6 号’‘津椒8 号’‘辽椒4 号’‘吉椒3 号’‘85-1’。“七五”期间推广“六五”新品种和“七五”育成新品种3.2 万hm2，增加经济效益1.91 亿元，1991—1993 年推广新品种5.5 万hm2，增加经济效益3.28 亿元（丁梨平和王志源，1995；王志源 等，1995）。制定了辣椒TMV、CMV 和疫病的单抗和多抗性苗期人工接种鉴定方法，筛选出单抗材料596 份，双抗材料162 份。明确CMV、TMV 危害最大，是辣椒抗病育种的主要目标（李树德，1995）。选育出灯笼形、羊角形、线形椒等多种类型的胞质雄性不育系，实现了“三系”配套。“八五”期间增加2 个单位，湖南省农业科学院蔬菜所、西北农业大学园艺系，选育了湘研系列辣椒品种和‘西杂8 号’（邹学校，2009）。

1996—2000 年期间，因国家压缩科研经费，辣椒没有列入国家科技攻关计划，只列入农业部的重点科研计划，具体研究任务是选育出适于露地和保护地的辣椒新品种，要求抗TMV、中抗CMV和疫病（CMV 和疫病的病情指数比“八五”降低15%），产量比原主栽品种增产10%以上，商品品质符合市场要求，果肉脆嫩，口感好，维生素C 850 mg · kg-1FW 以上。新品种推广面积达2 万hm2。

2001—2010 年，辣椒列入了“十五”国家“863”计划、国家重点攻关计划，公益性行业（农业）计划，主要任务是研发高辣椒素，高辣椒红素，高可溶性固形物，耐低温，抗TMV、CMV、疫病、疮痂病、白粉病、根结线虫性状紧密连锁的分子标记，目标是育成能够抗4 种病害和高辣椒素、高辣椒红素、综合性状优良的保护地栽培品种和耐低温性强，耐贮运，采后10 d 果实鲜度无明显降低，抗病毒病、疫病或疮痂病等，产量比主栽品种增产10%以上的露地栽培品种（张宝玺，2003；张宝玺 等，2010）。

2011—2020 年，辣椒列入了国家科技部七大作物育种和经济作物重点研发项目，主要研究任务是对国内外辣椒资源的遗传多样性分析和骨干亲本的遗传背景和杂种优势进行分析，建立辣椒的杂种优势类群；创建辣椒雄性不育和恢复系的分子标记辅助选择体系，可以在苗期进行选择，准确率大于90%；利用开发的覆盖辣椒全基因组的SNP 标记，构建重要育种材料的指纹图谱，预测辣椒产量、品质等杂种优势；创制配合力高的抗TMV、番茄斑点萎蔫病毒（TSWV）、马铃薯Y 病毒（PVY），中抗CMV、抗疮痂病、中抗疫病（兼抗其中2 种以上），园艺性状优良的亲本材料，其中不育系和恢复系不育度100%，恢复度大于90%；培育兼抗两种以上病害的强杂种优势甜辣椒新品种；培育适宜不同生态区、不同栽培方式和不同用途，抗TMV、疮痂病、炭疽病、白粉病，高辣椒素含量，耐低温弱光和高温干旱等的新品种，比当地对照品主栽品种增产5%以上（王立浩 等，2016，2021）。

国家经济作物重点研发项目是通过选育优质专用加工品种，研发绿色轻简化生产技术，开发一批符合市场需求的特色加工新产品，创新特色园艺作物精深加工产业“育 + 产 + 加”一体化新模式，并示范推广，解决生产、采后贮藏、加工等全产业链脱节问题，为特色园艺作物产业发展提供科技支撑。

3.3 产业需求下的辣椒商业化育种

20 世纪70 年代末到80 年代初，中国辣椒生产以传统地方品种为主，种性退化严重；产量低，丰产性差，适应性差；辣椒花色品种不丰富；辣椒集中成熟，集中供应，上市时间短，市场供不应求。在当时的产业需求导向下，辣椒的育种目标是更高产，更早熟，更晚熟，具体是高产品种要求丰产，果大，结果多，连续结果性好，适应性强；极早熟品种要求耐寒性强，开花结果早，果实生长速度快，早期产量高；极晚熟品种要求开花迟，结果迟，既耐高温干旱，又耐低温潮湿，产量高。各育种单位利用丰产性好的传统地方品种资源‘河西牛角椒’‘湘潭迟班椒’‘云阳椒’‘茄门’等，根据强优势组合选配原则，选育出系列高产辣椒新品种，代表品种有‘湘研3 号’‘湘研5 号’‘苏椒2 号’‘苏椒3 号’‘洛椒4 号’‘中椒4 号’等，这些品种一般比当地主栽品种增产30%以上，在生产上大面积应用，显著提高了辣椒产量，高峰时期甚至出现了辣椒供大于求的现象。利用‘伏地尖’‘南京早’‘小矮秧’等早熟品种资源和杂种优势育种技术育成一批早熟杂交品种，一般提早上市30 多d，代表品种有‘湘研1 号’‘湘研2 号’‘苏椒5 号’‘早杂2 号’等。利用‘湘潭迟班椒’‘长沙灯笼椒’‘茄门’等晚熟品种资源育成一批晚熟杂交品种，在长江流域一般可延迟30 d 上市，代表品种有‘湘研6 号’‘湘研8 号’‘湘研10 号’等。在这个阶段的育种中，育种者发现甜椒与辣椒变种间的杂交优势非常明显，发明了杂种优势强、风味独特的微辣型杂交牛角椒新类型杂交品种，既提高了产量，又满足了微辣的市场需求，成为中国鲜食辣椒的主要类型，占中国当时鲜食辣椒市场份额的60%，目前的市场份额仍在30%以上。

20 世纪80 年代末到90 年代初，随着辣椒生产规模不断扩大，出现了大面积连种，造成辣椒病害严重，品种抗性差。“八五”期间国家组织辣椒抗病育种攻关，制定了辣椒TMV、CMV、炭疽病、疫病、疮痂病等病害的人工苗期接种抗病性鉴定方法（毛爱军 等，2001），提高了抗病资源的筛选效率。利用人工接种鉴定技术，对国内外辣椒资源进行抗源筛选，筛选出‘长沙光皮椒’‘长沙灯笼椒’等抗病材料，通过‘伏地尖’‘河西牛角椒’‘湘潭迟班椒’等优良亲本与上述抗病材料进行杂交聚合，育成抗TMV、炭疽病、疮痂病、疫病和日灼病等病害的系列品种，代表品种有‘湘研11号’‘湘研13 号’‘湘研15 号’‘中椒6 号’等，田间病害损失减少58.9%，平均增产18.7%（徐小万 等，2009；耿三省 等，2011；李颖 等，2020）。

20 世纪90 年代末，随着中国交通条件的改善，辣椒生产由消费区就近生产快速向气候凉爽，降雨量少，温度能满足辣椒最佳生长发育（20 ~ 25 ℃）的优势产区集中（国家发展改革委员会和农业部，2012），耐长途运输成为首要育种目标。利用多元杂交和穿梭育种技术，通过对‘祁阳矮秆早’‘潘家大辣椒’等耐贮运资源进行杂交聚合，育成抗病、耐贮运优良亲本‘9001’‘9003’。利用辣椒雄性不育育种技术，对9704A 及其恢复系进行遗传改良，创制不育系7 个，恢复系9 个；利用上述亲本材料进行杂交配组，育成‘湘研16 号’‘湘研18 号’‘湘研20 号’等系列耐贮运品种，平均增产14.6%，长途运输损耗降低76.7%。高产、极早熟或极晚熟、抗病、耐贮运等四代辣椒新品种的育成并应用于生产，使中国鲜食辣椒生产在20 世纪末完成了由地方品种向杂交品种更新换代（李娟娟 等，2012，2013）。

到20 世纪末，随着消费者对辣椒加工产品需求量不断增加，产品质量要求不断提高，针对传统家庭作坊式加工辣椒产品质量不稳定的问题，在各级政府部门的支持下，逐渐完成了产业的提质改造，实现了工厂化生产，加工专用品种成为首要育种目标。从湖南资源筛选出来的优异加工育种材料‘永丰线辣椒’，具有干物质和辣椒素含量高、具特殊香味的优点；通过与骨干亲本‘8214’‘美香’自交系进行杂交聚合，利用分子标记选择技术育成高产、抗病、适合加工的优良亲本‘J01-227’。再对‘J01-227’进行遗传改造，育成能满足不同加工要求的系列优良亲本。利用双列杂交和穿梭育种技术育成‘博辣5 号’等系列加工专用品种，‘兴蔬绿燕’等系列鲜食加工兼用品种；上述品种的育成，辣椒素含量5 万单位以上（一般品种3 万单位)，产量增加11.9%，原料利用率提高20.9%；极大降低了辣椒加工成本（耿三省 等，2011；姚明华 等，2015；王立浩 等，2019）。

到本世纪初，随着生活水平的提高，高品质辣椒成为市场首要需求；设施栽培技术的发展，对环境调控能力的增强，辣椒向优势产区集中，辣椒生产条件进一步改善，使抗性差但品质好的品种能够推广应用。‘猪大肠’和‘22 号尖椒’是中国少有的优异牛角椒种质资源，具有纤维素含量少、口感好、风味独特、营养物质含量高的优点，丰产性好，但抗病抗逆性一般；利用‘猪大肠’和‘22号尖椒’育成的系列螺丝椒、皱皮椒杂交品种迅速占领了高端牛角椒市场，代表品种有‘兴蔬皱皮辣’‘腊八螺丝椒’‘博辣皱线1 号’等（邹学校，2007）。

到本世纪10 年代末，随着中国经济快速发展，人工劳动力成本大幅度上涨；在用工旺季，即使花高价也找不到人工，有时出现因无人采收辣椒就烂在田里的现象；轻简化生产，特别是机械化采收成为辣椒产业发展的技术瓶颈；选育坐果集中、适合高密度种植、成熟一致便于机械化采收的品种成为主要育种目标。利用‘鸡肠子椒’与‘8819’的杂交后代经多代自交选择，育成株型直立、坐果集中、成熟一致、适合机械采收的优良自交系；与‘9704A’的恢复系‘8214’连续回交，利用分子标记选择，育成抗病、适合机械采收优良恢复系‘SJ05-12’。通过与不育系测交筛选，育成高产、抗性强、适合机械采收、加工专用、雄性不育系杂交品种‘博辣红牛’，平均增产11.2%，机械采收破损率降低15.8%；每公顷节约采收成本10 500 元左右，在新疆、内蒙等地大面积推广（陈永成和赵永满，2018；付文婷 等，2019）。

4.1 辣椒育种门槛低

辣椒的育种不像十字花科蔬菜那样除了要育成优良自交系和强优势杂交组合外，还要将自交系育成自交不亲和系或雄性不育系才能生产杂交种子在生产上应用，要求育种者必须有一定的蔬菜育种和栽培知识才能正常开展育种工作。辣椒可以通过直接人工去雄授粉，杂交种子生产比十字花科蔬菜作物简单，加上辣椒是常异花授粉作物，自交系选育和杂交亲本的提纯、扩繁相对简单。辣椒育种要求育种者的文化和技术门槛相对较低，有些农民也育出了在生产上大面积种植的品种（马德华，2014）。

4.2 辣椒育种风险小

辣椒起源南美半干旱区，对生长环境没有特殊要求，只要满足温度要求和灌溉条件就能正常生长发育，对光周期不敏感，正常栽培的辣椒都会结果。虽然不同地方对辣椒的消费有差异，但总体上对辣椒果实消费是不管大小、形状、颜色都能吃，不同成熟度的辣椒，包括嫩辣椒、青辣椒、红辣椒、干辣椒等都能卖，卖不完的可以加工。同时由于辣椒的加工方式多，所有农产品可用的加工方法在辣椒上都可以用，加工产品多，产业链长，附加值高，且加工量大，上市消费时间长，没有集中上市消费的压力，所以上市价格相对稳定。辣椒的外果皮较厚，农药的内吸性较差，农残含量相对较低，基本上没见到媒体上有辣椒农残中毒的报道。总之，辣椒是产业风险较低的蔬菜作物，政府、企业、农业参与的积极性比较高，产业发展迅速，已成中国为产业规模最大的蔬菜作物（邹学校 等，2020；邹学校和朱凡，2022）。

4.3 辣椒育种见效快

辣椒和番茄都起源于南美洲的安第斯山地带，在世界的传播时间和路径也大致相同，都是明末传入中国，但辣椒的品种资源比番茄要丰富的多。在辣椒品种资源搜集、鉴定、评价中发现，虽然辣椒传入中国只有400 多年，全国各地大规模种植不到200 年，但通过自然选择和人工选择，已经进化出大量的各地具有不同特色的优异品种资源，遗传资源十分丰富。辣椒在全国各地都有特色资源，作为当地的主栽品种还在生产上种植，很容易采集。因辣椒杂种优势非常明显，人工选择效果很好，用本地资源与外面收集的优异资源配组，很容易选育出强优势杂交品种，通过示范推广，也能在当地占有一定市场（邹学校，2009）。

4.4 辣椒育种队伍大

由于辣椒育种门槛低、风险小、见效快，只要成立团队，就能育出品种，品种就能推广一定面积，获得一定的经济效益，育种团队在国家不投科研经费的条件下也能生存下去。所以中国从事辣椒育种的人员相对其他蔬菜是最多的，全国至少有500 家单位从事辣椒育种。国家大宗蔬菜产业技术体系中从事蔬菜育种研究的岗位专家中也是辣椒专家最多（5 位），53 个蔬菜试验站中有40 个从事辣椒育种；国家特色蔬菜产业技术体系28 个蔬菜试验站中有18 个从事辣椒育种。辣椒已成为中国育种从业人数最多的蔬菜，中国也是世界上从事辣椒育种人数最多的国家（方智远，2018）。

4.5 辣椒育成品种多

20 世纪80 年代到21 世纪10 年代中期，针对不同时期市场需求，全国科研单位、种子公司共选育推广辣椒新品种、新组合将近2 000 个。中国农业科学院蔬菜花卉研究所统计了1978 年到2012年审（认）定、登记、备案、国家鉴定蔬菜品种数（表1），辣椒的品种数是707 个（张扬勇 等，2013）。估计从1978 年到种子法修改，辣椒作为非主要农作物登记（2016 年）前，审定、登记、鉴定品种超过1 000 个。可见，从1978 年到2016 年，辣椒无论是推广新组合，还是品种数量，均居蔬菜之首。2017 年辣椒作为非主要农作物开始登记，截止2021 年11 月21 日共登记品种4 386 个（表2），远超过大白菜（2 557）、结球甘蓝（945）、番茄（2 337）、黄瓜（1 542）、茎瘤芥（37），也大大超过西瓜（2 875）、甜瓜（1 935）。大量的新品种不断涌进市场，加快了辣椒品种的更新，缩短了品种的使用寿命。自20 世纪80 年代以来，辣椒品种至少更新换代6 次，其他蔬菜品种更新不超过4 次，辣椒是品种更新速度最快的蔬菜作物，市场上各种品种应有尽有，琳琅满目。

4.6 辣椒育种成效好

除长季节栽培品种、观赏辣椒品种主要依靠进口国外品种外，中国已育成能满足其他所有生产方式不同时期市场需求的辣椒新品种，全面提升了中国辣椒在熟性、丰产性、抗病性、抗逆性、耐贮运性、外观品质、口感品质、风味品质、机械化采收、加工专用品种的育种水平（王立浩 等，2012a，2021）。中国辣椒品种的丰产性、抗病抗逆性、品质、耐贮藏运输水平国际领先，建立了现代化的商业化育种技术体系，育种水平国际领先。中国辣椒育种的国际地位实现了由20 世纪80 年代的跟踪，到2000 年时期的拼跑，到目前的领跑。

目前中国具有自主知识产权品种的市场占有率95%以上，高于番茄、黄瓜、大白菜、甘蓝、萝卜、胡萝卜、洋葱、大葱、菠菜等其他蔬菜，是中国国产品种市场占有率最高的蔬菜之一，完全实现了“中国碗装中国菜，中国菜用中国种”的目标，同时还实现了中国选育品种向东南亚、南美、东欧、非洲等地出口，年种植面积达6.67 万hm2 左右。

中国种植的辣椒98%的种子在国内生产，保证了中国辣椒种业的安全，同时生产成本相对较低，价格相对稳定，保护了农民的利益。辣椒种子生产经过40 多年的发展，已建立了高效、低成本、高质量的杂交种子生产技术体系和现代化种子繁种基地，实现了旱涝保收，中国已成为世界最重要的辣椒种子生产基地，种业规模世界第一。目前中国辣椒商品种杂交种率、良种使用率均世界第一，种业科技水平世界领先。

高水平的辣椒品种促进了中国辣椒产业的快速发展，中国辣椒种植面积由20 世纪初3 万多hm2，发展到60 年代的8 万多hm2，到80 年代30 多万hm2，2000 年达130 多万hm2，2015 年200 多万hm2，目前达230 多万hm2（邹学校 等，2020）。

5.1 辣椒品种同质化现象严重

中国辣椒育种目前存在低水平重复研究，品种同质化、碎片化现象严重等问题。由于中国知识产权保护的法律不够健全，加上品种知识产权保护的难度大，有些地方官员对品种知识产权保护的积极性不高，造成一旦育成一个标志性的好品种在生产上大面积推广，产生显著的经济效益，其他公司马上对标这个品种开展重复育种，很快就模仿育出大量的相近、相似品种瓜分市场。有的通过不正当手段拿到亲本后，甚至直接改个名字就变成了自己的品种进行推广、销售，原育种工作者的心血和利益被侵占。这就造成了大量的育种者愿做短期见效的同质化品种，不愿意做没有回报的基础研究、资源创新，甚至包括回报没保障的标志性品种的育种。

5.2 辣椒种子经营企业难做大

无法形成有影响的标志性品种，品种同质化、碎片化的严重后果是行业没有利润或利润很少，经营辣椒种子的企业难以做大，行业不能形成龙头企业。科技创新能力强的企业得不到应有的回报，造成的结果是整个行业都沉不下心来，只做短平快能够很快就产生利润的品种，不愿意做具有革命性的划时代意义能够推动行业发展的标志性品种，整个行业的科技创新看起来热热闹闹，对行业的科技进步也有一定的促进作用，但没有解决制约产业发展的关键技术瓶颈，阻碍了原始创新，也影响行业的科技进步。

一个标志性品种的市场，本来由一个公司来繁种经营，只需要生产1 个品种的种子，繁殖1 个品种的亲本，管理运行成本相对少。而大量同质化品种抢占市场后，由无数个公司来生产无数个品种的种子，要繁殖无数个品种的亲本，会大大增加行业的运行成本。影响最大的同质化品种在营销市场上的价格竞争，无法维持整个辣椒种子行业的正常利润，辣椒种子经营企业无法做大。由于整个行业的企业规模都小，就会造成企业数量太多，容易出现同行间的恶性竞争，进一步减少行业的利润，形成恶性循环。一个行业整体利润长期偏低，只能简单维持行业运转，缺少资金进行设备改造和科研投入，影响行业的发展。

5.3 辣椒分子育种技术研究进展缓慢

辣椒育种已由单一目标向多目标育种发展，不仅要求选育品种高产、抗多种病害，还要优质、适合加工和机械化采收等，如正在开展的高品质育种，内容十分丰富，高品质包括外观、口感、风味等。外观品质包括果形漂亮，色泽鲜艳，有光泽、亮度均匀等；口感要求外果皮薄，纤维素含量低；风味更加复杂，成分物质众多，鲜食辣椒要求清香，剁辣椒要求酱香，酱辣椒要求酱香，泡辣椒要求酸香，干辣椒要求辛香。这些性状绝大多数都是数量性状，遗传复杂，育种难度大，常规育种技术难以解决问题，分子育种可能是一条有效途径。

辣椒的基因组比较大（表3），研究难度大，结果分析难，加上辣椒的遗传转化体系尚未完全建立，培育转基因植株成苗率非常低，结果难以验证，一般从事植物分子生物学基础研究的人员都不愿意选择辣椒作为试验材料，再加上主要的辣椒产销区多数经济不发达，研究条件落后，经费短缺，开展辣椒基础研究的难度较大，因此，辣椒分子育种技术相对落后于番茄、黄瓜、大白菜、甘蓝、甜瓜、马铃薯等其他蔬菜（杜永臣，2011）。

5.4 辣椒品种类型不能满足需求

虽然中国辣椒95%种植区域所用品种都是国内选育具有自主知识产权的品种，但有些品种类型仍然不能满足生产需求，如温室长季节栽培品种明显落后于发达国家，种子主要依靠进口，观赏辣椒品种国内选育了一些，但进口种子的使用比例仍然很高。国内辣椒市场尚缺乏具有特殊药用、功能成分、药食同源的品种，应对多种自然灾害、抗多种病害、适合不同生态环境种植的品种，能满足绿色、高效生产、综合性状优良的高品质品种，以及能满足大幅度减少人工、适合机械化生产的品种。

6.1 高品质成为辣椒最重要的育种目标

经济越发达，生活水平越高，对农产品的质量要求越高。高品质农作物品种的推广需要两个条件，一是有市场需要，二是有生产条件。螺丝辣椒品种的大面积推广就是最好的例子。目前市场畅销的鲜食辣椒螺丝椒最显著的优点是口感好，保证口感好的条件是要求辣椒外果皮薄，纤维素含量少。中国西北地区的地方品种‘猪大肠’能够满足这些条件，但这个品种的明显缺点是产量低、抗性差、适应性差，中国大部分地方不能种植，只能在干燥、冷凉的西北部分地区少量种植。为了利用好这个优异地方品种，20 世纪90 年代末对这个品种进行改良，育成‘抗病猪大肠’，明显提高了品种的抗性和产量，但仍低于其他品质差但高产的品种。因当时辣椒市场供不应求，辣椒销售不能做到优质高价，市场没有接受‘抗病猪大肠’。到21 世纪10 年代后期，辣椒供大于求，市场对品质提出更高要求，加上设施栽培、肥水一体化技术的推广，辣椒生产向优势产区转移，解决了抗性差品种的生产问题，螺丝椒品种才在生产上大面积推广，成为消费最多的高品质鲜食辣椒类型。因此，随着人们生活水平的不断提高，高品质将成为辣椒今后育种的最重要目标。

6.2 适合机械化生产的辣椒品种是生产急需

随着中国经济发展，人工劳动力成本不断上涨，生产上急需适合机械化生产的辣椒品种。需要人工劳动力采收的鲜食小果型朝天椒品种，在辣椒价格正常或走好的年份，人工采收成本占20% ~40%，在辣椒价格不好的年份，人工采收成本上升到40% ~ 60%，有些年份的有些地方甚至出现无人采收的现象。中国几千年以来都是处于农产品供不应求的状态，选育的农作物品种绝大多数都是在精耕细作下的高产品种，农业生产技术都是不怕消耗大量人工劳动力的精耕细作的高产技术，在农业生产急需机械化的今天，现有的品种和生产技术不适合机械化生产，辣椒也不例外。因此需要重点围绕辣椒生产劳动用工量大的环节，特别是辣椒采收环节，开展农机与农艺融合创新，大力培育推广适宜机械化生产的优良品种，研发机械化栽培技术、病虫害机械化防控技术，大力发展从播种、育苗、移栽、大田管理到采收，全程机械化技术，全面提高机械化生产水平。要选育适合机械化生产的辣椒品种，最关键的技术是要解决机械化采收的问题。在要求品种高产、优质、抗病、抗逆、适应广的前提下，要求株型直立、分枝少、坐果集中，适合肥水一体化灌溉和施肥。按上述育种思路选育的‘博辣红牛线椒’和‘博辣天玉’系列品种，在新疆、内蒙等地推广，取得了良好的经济效益和社会效益，这些品种已经在生产上大面积推广应用（周勉，2022）。

6.3 具有药用和功能成分的品种受到市场追捧

随着对辣椒新功能的重视和开发，具有药用和功能成分的品种受到市场追捧，如降糖辣椒品种的推广。α–葡萄糖苷酶抑制剂具有降糖、减肥的作用。一般辣椒品种的果实都含有少量的α–葡萄糖苷酶抑制剂，通过人工选择，选育α–葡萄糖苷酶抑制剂含量更高的品种，可提高辣椒减肥、降低血糖的效果（马燕燕和鲁晓翔，2016；刘新华 等，2021）。目前市场上开发的降糖辣椒，对控制餐后高血糖的作用比较明显。此外，高花青素含量的紫色辣椒品种的开发，高辣椒红素、辣椒素深加工品种的开发，都受到市场的关注。

6.4 特色优异地方品种的开发受到市场重视

‘樟树港辣椒’是湖南湘阴县樟树港镇的一个辣椒地方品种。樟树港镇位于湘江东岸丘陵缓坡地带，当地农民利用缓坡的南面气温回升快的优势，发展露地早熟辣椒取得巨大成功，虽然种植面积不到667 hm2，但由于是湖南上市最早的露地辣椒，20 世纪80、90 年代在湖南影响很大。后来随着设施辣椒和南椒北运生产的发展，到本世纪初逐渐被淘汰。21 世纪10 年代当地农民重新开发‘樟树港辣椒’，因其早熟、辣味强，在达到传统商品快熟未熟的时候不仅口感好、有清香味，而且上市早、微辣，特殊标准采收的‘樟树港辣椒’得到消费者喜爱，并且由于当地政府非常重视，大力宣传，‘樟树港辣椒’得到迅速发展，目前已成为中国鲜食辣椒影响最大的高端品牌，也是开发最好的特色优异地方品种。此外，杭椒牛柳是中国最早将辣椒品种‘杭州牛角椒’开发成辣椒菜品的成功案例，虽然杭椒牛柳采用的也是食用嫩辣椒，但因采食标准没有控制最佳时间，所以开发效果没有‘樟树港辣椒’好。正在开发的优异特色地方辣椒品种还有‘长沙光皮椒’‘长沙鸡肠子椒’‘慈利七妹妹’‘云南邱北辣椒’等，这些特色优异地方品种的开发得到市场的广泛重视。

6.5 育种、繁种技术创新是保障辣椒种业繁荣的关键

只有不断选育出大规模种植的辣椒标志性品种，保护标志性品种权人的利益，是辣椒种业繁荣和可持续发展的关键。无论是选育高品质的辣椒品种还是适合机械化生产的辣椒品种，都要以高产、抗病、抗逆为前提，需要抗多种病害和综合性状优良，都是多目标的复杂育种，且这些目标性状大多数是数量性状，用传统育种方法难以实现预期目标，因此需要开展辣椒基因组学研究，发展分子育种技术，开发一批辣椒分子标记，并通过分子标记辅助选择，提高辣椒育种效率。今后，随着辣椒主要性状相关基因克隆和调控机制的研究取得重大进展，应开展分子设计育种，通过分子育种技术和常规育种方法、种间远缘杂交方法相结合（隋益虎和陈劲枫，2009），争取选育一批辣椒重大标志性品种，全面提升中国辣椒品种的生产水平和产品的国际竞争力。

应加大对品种知识产权的保护力度，提高辣椒品种的分子检测水平，严格按新品种“三性”（新颖性、一致性和稳定性）要求审定、登记品种，加大对品种侵权行为的处罚力度，保护好标志性品种权人的正当权益（苗润莲 等，2020）。目前品种权人可通过繁种技术的创新来保护自己的合法利益，如细胞质雄性不育繁种技术等。湖南湘研种业有限公司通过自繁父本花粉的方式来避免父本的流失，取得了很好的效果，其最近选育的几个优良品种推广面积稳步上升，几乎没有产生同质化品种，取得了较好的回报。目前该种业公司已经建立了高效自繁父本辣椒杂交种子生产技术体系，投资建设了杂交制种基地。

《园艺学报》是中国科学技术协会主管、中国园艺学会和中国农业科学院蔬菜花卉研究所共同主办的学术期刊。创刊于1962年，主要刊载有关果树、蔬菜、观赏植物、茶及药用植物等方面的学术论文、研究报告、专题文献综述、问题与讨论、新技术、新品种以及研究动态与信息等。

《园艺学报》连续多年被中国科技信息研究所授予“百种中国杰出学术期刊”称号；连续6届入选“中国精品科技期刊”；2003年获“第二届国家期刊提名奖”；2005年获“第三届国家期刊奖”；2019—2023年获“中国科技期刊卓越行动计划”项目资助。入选农林领域中国高质量科技期刊分级目录T1类。