我国苹果栽培面积、总产量、人均占有量与出口量均居世界第一，已经成为世界上最大的苹果生产和消费国，但平均单位面积产量及果品质量等方面与国外相比，还存在一定差距。苹果果实酸度是至关重要的品质性状，酸度的高低会直接影响果实的风味和加工品质，一直是果树遗传改良的重要目标性状。苹果果实中含有大量的有机酸。目前，在苹果果实中已检测出16种有机酸，其中苹果酸是最主要的有机酸，占到总酸量的80％以上，直接决定果实的酸度，对果实的风味影响巨大。在苹果果实中，苹果酸的合成主要在细胞质中通过三羧酸途径合成。苹果酸的合成受多因素（如温度、矿物营养的缺乏、干旱及盐胁迫等）的影响；光合作用产生的糖不仅是高等植物必需的代谢养分，而且还作为调控分子，整合各种信号调控基因表达和植物生长。然而，糖（山梨醇）信号是否以及如何调节苹果酸的积累仍是未知的。因此，鉴定响应山梨醇信号并调控苹果果实酸度的转录因子，揭示转录因子调控苹果果实酸度的分子机理，进而拓展人们对转录调控果实酸度的理论认识，也为果树分子育种及果实品质改良提供理论支撑。
近日，山东农业大学园艺科学与工程学院苹果果实品质生物学与营养健康团队联合美国康奈尔大学在The Plant Cell期刊上发表了题为“A Linker Histone Acts as a Transcription Factor to Orchestrate Malic Acid Accumulation in Apple in Response to Sorbitol”的研究论文，揭示了山梨醇信号调控苹果果实酸度的分子机制。
本研究发现，山梨糖醇合成减少的6-磷酸醛糖还原酶（Aldose-6-phosphate reductase, A6PR）反义株系果实中苹果酸的含量降低；qRT-PCR分析表明，在A6PR反义株系果实中，许多与苹果酸相关基因的表达下调，这些基因涉及负责苹果酸运输的基因，如铝离子激活的苹果酸转运蛋白MdALMT9 (Ma1)，P型ATP酶MdPH5；MYB转录因子MdMYB73和新型翼螺旋DNA结合功能的Linker Histone MdH1.1等。山梨醇饲喂试验表明，MdH1.1、MdMYB73和Ma1三个基因对果实中山梨醇介导的苹果酸积累至关重要。生化分析显示，MdH1.1直接结合MdMYB73、MdCIbHLH1和MdPH5这三个基因的启动子，激活它们的表达。同时，MdMYB73反过来直接与MdH1.1基因启动子结合正向调控其表达。因此，MdH1.1与MdMYB73形成正反馈回路，促进苹果酸的积累。最后，在苹果果实中进行的一系列转基因功能分析表明，MdH1.1与MdMYB73协同调控山梨醇介导的苹果酸积累。综上所述，这些发现为MdH1.1调节苹果酸积累的机制提供了新的见解。苹果酸的积累是通过响应山梨醇信号，MdMYB73激活反馈回路而发生的。
山东农业大学园艺科学与工程学院胡大刚教授为论文的唯一第一作者，美国康奈尔大学程来亮教授为该论文通讯作者。美国康奈尔大学张孟夏博士后、费章君教授和Abhaya M Dandekar博士，华中农业大学李春龙教授，山东农业大学团队成员赵婷婷副教授、杜连达博士、孙权博士后、王楚堃博士和孙翠慧博士，北京林业大学孟冬教授等多名成员参与了此项研究。该研究在国家自然科学基金优秀青年基金、美国农业部NIFA特种作物研究计划和康奈尔大学农业试验站等项目资助下完成。
