2024年11月16日，The Plant Cell（中文署名）在线发表了扬州大学陈忱教授课题组题为“Maternally expressed OsFERTILIZATION INDEPENDENT ENDOSPERM1 regulates seed dormancy and aleurone development in rice”的研究论文。该研究深入揭示了水稻中表观遗传调节因子OsFIE1通过H3K27me3修饰抑制OsGA20ox1等基因表达进而促进种子休眠、抑制糊粉层发育的新机制。该研究得到国家自然科学基金、江苏省农业自主创新项目等基金资助。扬州大学博士后成晓俊、已毕业硕士研究生张素、中国水稻所鄂志国副研究员和扬州大学青年教师杨宗举为该论文共同第一作者，陈忱教授为该论文的通讯作者。此外，扬州大学刘巧泉教授、李钱峰教授、周勇教授和南京农业大学黄新元教授也参与了该论文的研究工作。
休眠是植物环境适应的重要机制之一，能够确保种子只在适宜的环境条件下才开始萌发生长。与野生种相比，农作物种子的休眠性通常较弱、发芽整齐，便于农业生产。但休眠性的丢失导致农作物种子在遭遇连续阴雨天气时提前萌发，从而引起产量、品质和种子活力下降。因此，对种子休眠遗传调控机制的研究具有重要理论价值和现实意义。植物激素脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）对种子休眠具有拮抗作用：ABA在维持种子休眠中发挥着核心作用，而GA则是打破休眠所必需的。目前，已经从水稻中克隆了OsG、OsGAP、OsPHS9、OsVP1等多个种子休眠调控的重要基因。然而，表观遗传对水稻种子休眠的影响目前鲜有报道。糊粉细胞由外层胚乳细胞分化而来，在种子发芽过程中糊粉层分泌淀粉酶和蛋白酶降解种子中积累的储藏物质，为胚芽生长提供初始能量。糊粉层富含贮藏蛋白、脂类、维生素、膳食纤维和矿物质等营养物质。增加糊粉层增厚可以提高稻米营养品质，因此该性状对水稻遗传改良具有重要意义。目前，已经水稻中克隆了TA1、TA2（OsROS1a）等少数几个糊粉层细胞分化与发育相关基因，由于不利性状的存在，具有应用潜力的基因资源较少，亟待深入解析水稻糊粉层分化与发育的分子机理，挖掘具有应用价值的潜在基因，为水稻遗传改良提供优异基因资源。陈忱教授课题组长期从事多梳蛋白抑制复合物PRC2调控水稻种子发育的遗传和表观遗传机制研究(Chen et al., 2018; Cheng et al., 2021, 2020)。该课题组前期研究表明水稻PRC2核心成员OsFIE1和OsFIE2功能发生分化(Cheng et al., 2020)，在此基础上，该研究首先明确了水稻胚乳特异表达基因OsFIE1正调控种子休眠，OsFIE1功能丧失导致田间水稻出现穗发芽。与野生型相比，osfie1突变体发芽更快，而OsFIE1过表达系（OsFIE1-OX）发芽速率显著降低；但种子破除休眠后，osfie1、OsFIE1-OX发芽率均与野生型无差异。实验还表明，OsFIE1是一个胚乳特异表达的基因，通过胚乳参与调控种子休眠（图1）。
图4. osfie1糊粉层中H3K27me3修饰水平检测为了确定osfie1背部糊粉层增厚对稻米营养营养品质的影响，作者进行了一系列营养物质的含量测量，发现osfie1种子中总脂质、总酚、γ-氨基丁酸、维生素B2、镁和铁等矿物质含量显著高于野生型。尽管osfie1中储藏蛋白总量没有显著增加，但自由氨基酸含量（包括赖氨酸）高出野生型2-4倍。此外，植酸（一种阻止微量营养元素吸收的抗营养物）在osfie1种子中积累减少。由此可见，OsFIE1的突变显著提高了水稻营养品质，为高营养稻米育种和遗传改良提供潜在的基因资源。此外，该研究还证明OsFIE1可以通过母本影响水稻休眠和糊粉层发育。OsFIE1在胚乳发育和种子萌发过程中只表达母本等位基因，表现出母本印记基因（maternally expressed gene）的特征。同时，OsFIE1还直接参与水稻胚乳萌发过程中基因组印记建成，母源OsFIE1基因突变后，许多父本印记基因（paternally expressed genes）的基因组印记紊乱，导致萌发种子的胚乳中这些基因的母本等位基因也被激活。Chen, C., Li, T., Zhu, S., Liu, Z., Shi, Z., Zheng, X., … E, Z. (2018). Characterization of Imprinted Genes in Rice Reveals Conservation of Regulation and Imprinting with Other Plant Species. Plant Physiology, 177(4), 1754–1771. https://doi.org/10.1104/pp.17.01621Cheng, X., Pan, M., E, Z., Zhou, Y., Niu, B., & Chen, C. (2021). The maternally expressed polycomb group gene OsEMF2a is essential for endosperm cellularization and imprinting in rice. Plant Communications, 2(1), 100092. https://doi.org/10.1016/j.xplc.2020.100092Cheng, X., Pan, M., Zhiguo, E., Zhou, Y., Niu, B., & Chen, C. (2020). Functional divergence of two duplicated Fertilization Independent Endosperm genes in rice with respect to seed development. Plant Journal, 104(1), 124–137. https://doi.org/10.1111/tpj.14911论文链接：https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koae304/7902049
