工业革命之前的二氧化碳外强迫主要由大型的火山作用促成。显生宙以来的大火成岩省有数十个，但引发的极热事件只有十几个，而随之引发的生物灭绝事件则更少，达到二叠纪末生物灭绝规模的绝无仅有。这种现象挑战了我们对地球气候系统拐点的认知。

令人更加疑惑的是二叠纪末海洋灭绝和陆地灭绝的差异性机制和灭绝时间差。大洋缺氧是海洋生物灭绝的主要诱因，但对陆地生命几乎没有影响。全球变暖可以同时杀死海洋和陆地生物，但冈瓦纳大陆上多数地区的陆地灭绝远早于海洋灭绝和全球变暖。野火，海洋酸化，臭氧空洞，重金属中毒等灭绝机制均不能单独解释二叠纪末生物大灭绝的规模，地区不均一性和海-陆异时性。

短尺度的气候变率在深时古气候研究中涉及极少，通常隐藏在背景态气候变化中。本文使用牙形石氧同位素重建特提斯洋的纬向海温差，并利用HadCM3BL地球系统科学模式模拟和沉积学证据互为验证，建立了一个二叠纪末海-气耦合过程的新模型。

经向和纬向海温梯度通过沃克环流和哈德利环流对大气产生反馈，因而控制低纬地区的气候。受赤道东风影响，温暖的表层海水被推向大洋西面，产生西太平洋暖池，东太平洋受上升流影响，产生冷舌区。然而，在晚二叠世，特提斯洋的赤道纬向海温梯度比现代太平洋更大，从气候变暖前的>7℃迅速下降到~3℃，并在整个早三叠世保持低位。与海温条件对应，模式模拟显示沃克环流随大气二氧化碳分压（pCO₂）增加，不断减弱收缩。

由于纬向海温梯度和沃克环流变化互为因果，因而减弱的纬向海温梯度和沃克环流暗示更强的厄尔尼诺。本研究显示Nino 3.4指数异常随pCO₂增加而增加，最高达到现代异常的近10倍，厄尔尼诺可持续达5-7年；多年拉尼娜频发，厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）由不对称震荡转向近对称震荡。

现代厄尔尼诺每2-7年发生一次，通常持续9-12个月。有假说指出上新世存在长达3百万年的永久厄尔尼诺，但争议极大。本文中，即使在4000 ppm pCO₂外强迫下，ENSO仍保持震荡，目前没有证据表明永久厄尔尼诺状态在二叠纪-三叠纪（P-T）存在过。长尺度上，指标证据表明晚二叠世主要由ENSO的中间态控制，而在P-T界线之前，厄尔尼诺变为主导态。

长时间、周期性的特大厄尔尼诺创造了一个气候异常多变的世界。盘古地球的年内气候变率受巨大的海-陆热对比所控制，年际气候变率受ENSO控制，而千年气候变率则受pCO₂以及可能的轨道强迫所控制。最终的结果产生一个总体炎热，但异常多变的气候。

在陆地上，全球中-低纬度气候条件几乎趋于一致，导致沉积环境从区域性多样化过渡到以高能量的辫状河沉积为主。这种转变预示着更加不稳定气候态。湿度不足和不规律降雨，加上地表径流和温度的普遍升高，导致地表径流量普遍增大和极端温度的出现。这种情况可能受盘古大陆季风和ENSO周期的驱动，但在高纬度地区不明显，这可能是由于ENSO主要为低纬度气候异常。

在P-T，哈德利环流的上升支减弱并收缩，而下沉支则进一步向两极扩展。这一点在吐鲁番-库木尔盆地表现得尤为明显，在那里，上二叠统含植物的河流-湖泊和三角洲沉积系统突然被下三叠统的旱地所覆盖。这表明在44°N处气候系统发生了突然转变。这些地区可能与现代亚热带沙漠一样干燥，但季节性暴雨明显，常见的片状砂岩和鹅卵石沉积就是由山洪暴发和短时河流形成的。前人将向高能量辫状河系统的过渡归因于植物死亡导致的河岸稳定性降低，但这种过渡也发生在危机前植被已经很少或根本没有植被的极端干旱环境中。本文认为P-T陆上沉积演化的主要驱动力是更加不规则的降水机制。

纬向海温梯度的减小可能通过与沃克环流的相互作用引起两个相互关联的正反馈。东风减弱导致暖流东退，加深了东部的暖池，这反过来又进一步增强了厄尔尼诺现象。越来越强的厄尔尼诺与低纬度水文循环的变化同时发生。温暖的海水会产生高、含雨量大的对流云，这些云的反射率低于高度低、不含雨的层云，而层云则跟随较冷的海水团。因此，随着暖池东扩，厄尔尼诺重新分配了低纬度降水。层云覆盖低纬度的减少也会降低整个地球的反照率，加剧温室效应。

在更强的ENSO和温暖的气候协同作用下，陆地上产生了强烈的干-湿振荡，并在全球范围内放大了降水的不均匀性。在厄尔尼诺期间，海洋中储存的热量被释放到大气中，导致严重干旱和极端高温。如今，这些情况导致了热带森林的退化，导致亚马逊和非洲雨林枯死。对P-T之交连续五个ENSO区间的综合分析表明全球气候出现了巨大的异常，包括热带和亚热带地区强烈的高温，陆地-海洋遥相关、高纬度地区的轻度降温以及厄尔尼诺期间泛大洋和特提斯边缘低纬度地区的降水重新分布。这些趋势在拉尼娜期间大致相反。其地质证据包括在早三叠世，由不规则径流和急剧排泄产生的河道面貌的广泛发展，表明低纬度气候出现了前所未有的同质性，干-湿变化很大。

随着厄尔尼诺的持续时间从数月延长到数年，在背景变暖和野火发生频率增加的情况下，盘古大陆广大地区长期的温暖和干旱会对植物造成更大的压力。当气候从潮湿过渡到半干旱时，赤道泥炭地的木炭（charcoal）沉积达到顶峰。湿润期产生了大量的可燃物储备，随后的干旱和高温导致严重的野火。这导致雨林最终消失，木炭峰值也随之消失，反映了陆地生物量的损失。随着气候变暖和干旱加剧，植被越来越容易受到野火的影响，影响了陆地的碳封存，推高pCO₂。

频繁的干旱迫使植物生理的变化，导致能够在零星潮湿的间歇期生长的短寿命类群占据优势，而在种子或孢子阶段则要忍受长时间的干旱。这反映在整个P-T危机期间，植物偏好转向轻型灌木而非乔木，如等叶茄科植物Pleuromeia和Annalepis在灭绝后的盛行，与二叠纪以裸子植物为主的森林形成鲜明对比。对利用短暂潮湿间歇期的生命周期的适应可能是昆虫选择性生存的原因。它们的化石记录虽然零散，但显示大多数类群的数量显著下降，这与森林退化过程中栖息地和食物植物的丧失密切相关。然而，具有水生幼虫阶段的类群（例如古翅虫科）比完全陆生的类群表现得更好，因为它们有能力利用潮湿的间歇期生长。早三叠世的生物群以甲虫、蟑螂和蜉蝣为主。然而，灭绝后的气候条件总体上十分恶劣，主要昆虫类群均未出现机会性辐射。

ENSO的极端影响在低纬度海-气相互作用中表现得尤为明显，但其后果是全球性的，并确保平均背景条件的微小变化被放大。P-T陆地最突出的变化是急剧的森林退化。落叶针叶林首先受到冲击，由冈瓦纳向极地退缩，并在~25千年内减少了46.6%的覆盖范围（相当于~21×106 km²森林）。随后，北部中纬度地区和热带地区的森林相继退化。然而，南部高纬地区早期森林退化的原因尚不清楚。悉尼盆地二叠纪Glossopteris植物的灭绝早于海温上升~380千年。模拟表明该地区极易受到ENSO的影响，类似于今天的澳大利亚；在厄尔尼诺期间，夏季更温暖、更干燥的现象十分突出，这与沉积学证据一致，即在二叠纪最后的植物群之上，干旱持续时间越来越长。

多数浮游植物和浮游动物的耐热性可达约35°C，但生命过程（如繁殖）的最佳温度范围往往小于生存所需的温度范围，尤其是寿命短于一年的物种。因此，海洋浮游生物特别容易受到年际气候扰动的影响。正如最近的海洋热浪所示，它们的减少会引发自下而上的营养级联。主要的真核生产者在P-T之交灭绝，取而代之的是蓝细菌、绿藻和疑源类。放射虫是具有良好的化石记录硅质骨骼的异养生物。放射虫的危机也忠实地记录了浮游生物群的变化，它们在主要海洋灭绝之前约40千年遭受重大损失，与厄尔尼诺的加强相吻合，表明浮游生物群落最先受到年际变化加剧和极端气候的影响。

珊瑚礁是海洋生态系统中最脆弱的部分。在最近的海洋热浪中，珊瑚礁和非珊瑚礁都出现了大量死亡，这说明它们抵御海温快速上升的能力有限。在二叠纪末，所有古生代珊瑚灭绝，各种类型的生物礁也相继消亡。它们的消亡与厄尔尼诺的加剧和全球经向海洋环流的减弱相吻合，预示着随之而来的更大危机。

主要的海洋灭绝与大范围大洋缺氧现象相吻合，并且发生在碳同位素负偏移开始之后。缺氧发生在海洋迅速变暖、分层加剧和全球海洋经向环流重组的阶段，这很可能是这些变化的结果。当pCO₂从412 ppm增加至857 ppm时，北半球的中层和深层水混合良好的经向翻转环流从危机前的状态崩溃为较浅的北向环流。煤山记录到的海洋缺氧现象的出现是由于全球缺氧水团的扩大，比经向翻转环流的崩溃滞后约3-5千年——这一时间间隔与海水的停留时间相当。随着pCO₂的增加，经向翻转环流混合单元进一步减弱和变浅，这表明危机前的P-T世界已经对pCO₂的微小变化高度敏感。

二叠纪末期向变率增强的新气候态的转变可能非常迅速。利用基于U-Pb测定的贝叶斯年龄模型估计该转变发生在~5±3千年内，比海洋大灭绝开始的时间早~40±30千年。这与δ¹³C的长期下降和赤道海温的小幅上升相吻合。由于上二叠统海洋动物依然多样，一般认为此时没有发生环境扰动。但2/3的西伯利亚熔岩喷发发生在灭绝之前，与逐渐增强的ENSO活动相吻合。陆地森林退化、经向环流崩溃、海洋浮游生物灭绝和珊瑚礁消亡在内的重大危机都发生在pCO₂最初翻倍至857 ppm期间，并且与特提斯赤道纬向海温梯度的下降相吻合。因此，即使较小的温室气体排放和气候变暖在P-T世界中也足以使气候进入强厄尔尼诺状态。这导致了低纬度温度和降水的极端化，干旱持续时间过长，森林无法存活，这对能够在潮湿时期完成生命周期的植物和昆虫中的机会种十分有利。在海洋中，浮游生物群的生命周期为一年以下，它们也受到了严重影响，但海洋生态系统的韧性确保了它们的生存，直到它们屈服于进一步变暖和大洋缺氧。生物量的损失反过来又减少了碳埋藏，促成更暖的温室和更强的厄尔尼诺。

未来气候变暖是否会对厄尔尼诺的强度和持续时间产生重大影响，目前尚存激烈的争论。但厄尔尼诺经常导致森林退化、珊瑚白化以及鸟类和鱼类大量死亡。在二叠纪末的盘古地球，随着pCO₂的增加，厄尔尼诺似乎变得越来越强。本文强调短尺度的厄尔尼诺与长尺度气候变暖的叠加效应。令人惊讶的是地球系统的临界点出现在当pCO₂从410 ppm上升到860 ppm时。虽然二叠纪末的盘古世界与我们的现代世界明显不同，其对pCO₂胁迫的反应也肯定不同于今天所观察到的反应。由于海洋的变暖速度比陆地慢，海洋生物的活动能力更强，因此在厄尔尼诺加剧时，陆地生态系统更容易受到灭绝的威胁。因此，在P-T演变过程中，海洋生物的灭绝滞后了约4±3万年，这在地质学上是一个很短的时间间隔，但在人类的时间尺度上却是一个令人震惊的时间间隔，因为我们正在迈向一个更加多变的气候系统。

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