研究背景
多倍体通过物种内或物种间的染色体加倍产生,是植物多样化和物种形成的关键驱动力。异源多倍体中固定的杂合性和遗传冗余更为其提供了进化灵活性和表型多样性。在一些多倍体作物中,已经研究了亚基因组的染色体组织和高阶结构在多倍体化过程中的变化。然而,染色质相互作用在亚基因组内和亚基因组间如何响应倍性转变仍鲜有研究。
2024年7月14日,The Plant Journal在线发表了题为“Ploidy variation induces butterfly effect on chromatin topology in wheat”的研究论文。在这项研究中,研究者通过比较不同倍性小麦材料之间的开放染色质相互作用变化,探讨了亚基因组分离和合并对染色质结构的影响。
抽提四倍体小麦材料由Kerber团队于1964年创制,首先将自然六倍体小麦(NHW,AABBDD)与自然四倍体小麦(AABB)杂交,然后使用NHW作为轮回亲本进行九代回交,并进行三代自交以排除D染色体并稳定基因型(图1a)。抽提的四倍体小麦(ETW,AABB)的染色体对、核型和基因组序列相对于NHW保持稳定。然而,与NHW相比,ETW矮小并表现出严重的发育异常(图1b)。而在ETW与D基因组二倍体祖先节节麦(Ae.tauschii)杂交形成的重新合成的异源六倍体小麦(RHW,AABBDD)中,这些异常表型得到恢复。
图1：抽提四倍体小麦(ETW,AABB)的产生及其表型
研究结果
1.抽提四倍体小麦染色体内环变化
此外,新的染色体内环在远端端粒区域(R3)显著富集(图2b),同时H3K4me3和H3K27ac水平较低,DNA甲基化水平较高,表明新环的锚点区域在D亚基因组分离之前可能是不活跃的(图2d)。与新环锚点重叠的基因参与翻译、光合作用、蛋白质和脂质代谢过程,而与消失环锚点重叠的基因在细胞周期、DNA结合和激酶活性中过度表达。同时,该团队发现与新环和消失环锚点重叠的基因分别在ETW中相对于NHW的上调和下调基因中显著富集(图2g),暗示在倍性减少过程中,染色质相互作用的变化在转录调控中起作用。
图2：相对于天然六倍体小麦(NHW),抽提四倍体小麦(ETW)中新的和消失的染色体内环
图3：与天然六倍体小麦(NHW)相比,抽提四倍体小麦(ETW)中染色体间环的重组
4.AB和D亚基因组中级联锚点与农艺性状相关分析
图5：级联锚点的相互作用逐渐减小
此外,与产量和株型相关的QTLs在级联锚点中显著富集,与这些QTLs相互作用的基因表达模式与相应性状显著相关(图6)。
图6：级联锚点中富集产量和株型相关的数量性状基因座(QTL)
总结与讨论
文章通过比较NHW、ETW、Ae.tauschii和RHW的开放染色质相互作用变化,揭示了亚基因组分离和合并对染色质结构的影响。发现倍性变化导致AB亚基因组中数千个染色体内环和染色体间环的建立或消失,D亚基因组在小麦六倍体化过程中染色质相互作用减少且基因表达受抑制,以平衡三个亚基因组中三联体的表达。级联反应可能在调节与农艺性状相关基因的表达中起基础作用,染色质拓扑结构变化可能是“转录组休克”的重要基础机制。
原文链接：https://doi.org/10.1111/tpj.16932
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