对于尼克·莱恩来说，探索生物学的核心地带的一个“未知黑洞”，是他研究的重点所在。这也是他的《复杂生命的起源》一书的主题。尼克·莱恩是演化生物学家，伦敦大学教授，他聚焦于生命的起源与复杂细胞的演化。
细胞演化研究带来的秩序
尼克·莱恩认为，地球上所有的复杂生命拥有一个共同祖先，它从简单的细菌演化而来，在40亿年的漫长岁月中只出现了一次。这个共同祖先一出场，就已经是一个非常复杂的细胞。它的复杂程度，与我们身上的细胞不相上下。这份复杂性遗产传给了我们和我们的后代，从树木到蜜蜂。如果在显微镜下观察自己的细胞，并和蘑菇细胞比较，两者几乎无从分辨。
我们的生命与蘑菇的生命显然天差地别，那么为什么我们的细胞却如此相似？而且并不只是外观相似，所有复杂生命都有同一套细胞特征，从有性生殖到细胞衰老再到细胞凋亡。其机制之精巧复杂，与物种间的相似程度同样惊人。这些共同的特征在我们共同的祖先身上集聚。
所有的问题都反映了地球生命奇特的演化轨迹。生命在地球形成约5亿年后就已出现，距今大约40亿年。但此后的20多亿年中，也就是地球历史一半的时间，生命一直停滞在细菌水平。直到40亿年后的今天，细菌仍然保持简单的形态，虽然它们也发展出丰富的生物化学代谢能力。它们都是同一个祖先的后代，这个祖先大约于20亿~15亿年前出现，从外形到内在都是一种现代细胞，拥有精细的内部结构和空前的能量代谢水平。在复杂生命的共同祖先与细菌之间，没有现存的演化中间型，没有缺失环节来揭示为什么这些复杂的特征会出现，以及它们是如何演化的。只有一片无法解释的空白，一个演化的黑洞。
了解细胞的演化史十分重要，否则就不可能理解细胞的运作方式。这些问题不仅有重要的实用意义，而且本身也是人类要面对的终极问题：我们为什么会存在？是什么样的法则创造了宇宙、恒星、太阳和地球，以及生命本身？同样的法则是否也在宇宙中的其他地方创造了生命？外星生命是否与我们相似？因为自人类发现细胞350年之后，我们仍然不知道地球生命为什么会是这样。
生命起源和早期细胞演化理论能够解释海量的事实，与其他科学知识严密符合，能对未知的生物学关系进行预测，并且经得起实证检验。我们对自然选择机制，对另一些塑造基因组的随机过程都理解的非常充分。所有这些事实都能与细胞的演化理论互相印证。但是，我们对事实的高度掌握恰恰凸显了一个问题：我们不知道为什么生命会有如此奇特的路径演化。
探究细菌与复杂生命的关系至关重要。17世纪70年代，荷兰科学家安东尼·列文虎克在自制的显微镜下发生发现了微生物，对这个问题的初步研究就开始了。列文虎克首先发现细菌无处不在；其次，他通过敏锐的直觉发现了两种微生物的区别，一种是“非常微小的动物”（即细菌），另一种则是“巨大的怪物”（即单细胞的原生生物）。
在列文虎克发现微生物50年后，著名的分类学家卡尔·林奈把所有微生物不加区别地分在蠕虫门的无形状属中。到了19世纪，与达尔文同时代的德国演化论学者恩斯克·海克尔才再次确认微生物之间的重大差别，并把细菌与其他微生物区分开来。但在20世纪中期以前，关于细菌的生物学认知并没有多少进展。
生物化学的统一，使细菌研究进入了一个关键的阶段。正如化学元素周期表为化学研究带来了理论的统一，生物化学也为细胞演化研究带来了秩序。荷兰科学家阿尔贝特·克吕沃尔阐明，生命令人眼花缭乱的多样性，其实是有非常相似的生物化学过程支撑。呼吸作用、发酵作用和光合作用虽然各有区别，但全都有共同的生物化学基础。这种概念的整合，证明了所有的生物起源于一个共同的祖先。在生物化学层面，对细菌成立的理论，对大象也成立；细菌和复杂生物之间几乎没有界限。细菌的代谢多样性远超复杂生物，但两者最基本的生命活动过程都很相似。
具有颠覆性的生物学革命
过去的半个世纪中，出现了三次颠覆人类以往生命观念的生物学革命。
第一次在1967年，由林恩·马古利斯挑起。马古利斯指出，复杂细胞不是经由“标准”的自然选择演化而来，而是通过一场合作共生的盛宴；细胞之间进行非常密切的合作，直到永久入驻彼此体内。共生是指两个或更多物种之间一种长期的互动关系，通常伴随着物质和服务的交换。对微生物来说，物质交换涉及的是新陈代谢所需的、构成细胞生命的基础物质。马古利斯使用的术语是“内共生”。这个观点让人想起大陆漂移学说，非洲和南美洲的海岸线大致吻合，从地图上看，二者就像是曾经连在一起，后来才分开的。
尼克·莱恩指出，与大陆漂移学说一样，这些思想都走在了时代的前列。直到分子生物学于20世纪60年代兴起，才给出了有力的论证。马古利斯以细胞内的两个专门构造为研究对象：线粒体和叶绿体。线粒体是细胞进行有氧呼吸的场所，食物在线粒体内氧化，并提供维持生命所需要的能量。叶绿体是植物细胞进行光合作用的发动机，太阳能在这个场所中转化为化学能。这两种细胞器都保留了自身的微型基因组，其中只有几十个基因，编码几十种呼吸作用或光合作用所需的蛋白质。在对这些基因测序后，真相终于明朗：线粒体和叶绿体确实源自细菌。但它们不再是细菌，没有真正的独立性，因为绝大多数对它们自身存在必要的基因都储存在细胞核内。细胞核，才是细胞的“基因控制中心”。
马古利斯认为，一连串细菌共生合并造就了真核细胞。该理论后来被她命名为“系列内共生理论”。她认为还不只是单个的细胞，整个生物界的本质就是一张巨大的细菌协作网络：盖亚。她和詹姆斯·洛夫洛克成为“盖亚理论”的先驱。近些年，盖亚理论改头换面为“地球系统科学″，迎来了一次复兴。
第二次革命是种系发生学革命。这是一门关于基因族谱的学问，早在1958年，弗兰西斯·克里克就预见了这场革命的开端。克里克预言，生物学家应该意识到，我们很快我们就会迎来一门全新的科学，名字可能是“蛋白分类学”，即对生物蛋白质氨基酸序列的研究，以及物种间的比较。这些序列是某种生物表型最细致的信息表达，它们之中可能隐藏着海量的生物演化信息。克里克的预言果然成真。现代生物学的研究很大程度上重心在于解开蛋白质和基因序列中隐藏的信息。
卡尔·乌斯是一位历经坎坷的革命者。20世纪60年代，他低调开启了自己的研究工作，十年后才收获成果。当时，乌斯需要选择一个单一的基因来比较不同的物种。很明显，这个基因必须存在于所有物种中，必须具有同一种功能。对细胞而言，这种功能必须非常基本、极为重要，任何细微改变都会遭到自然选择的惩罚。如果绝大多数变异都会被自然选择淘汰，那么流传下来的必然是基本不变或极端缓慢的演化，在漫长的岁月中改变非常小。如果我们要比较不同物种，几十亿年间累计下来的差异，就必须遵守以上的选择标准。如果奏效，我们就能得到一张宏大的生命树图，一直追溯到生命起源。
乌斯比较了从细菌到酵母再到人类等不同物种中的基因序列。他的发现颠覆了我们的世界观。细菌和复杂真核生物之间的区别很明显，在表示亲缘关系的分支树图上，二者分属不同的分支大类。其中唯一的意外在于真核生物分支内部，即植物、动物和真菌之间的区别极小。生命居然存在第三个域，即最顶端的生物分类。在乌斯著名的“三域”生命树上，古菌域和真核生物是“姊妹分支”，有较为接近的共同祖先。乌斯不顾细菌和真核生物在形态上的巨大差异，而是把所有生物分成的地位相当的三个域，每个域内都经历了充分的演化，没有哪一支比其他任何一支更本源。他力主抛弃以前的术语“原核生物”，他的生命树图上也没有任何基因特征来反映“原核生物”这一划分。三个分支域都直接连回生命原点，拥有同一个神秘的祖先，不知如何就凭空出现了三支后代。
乌斯的革命性开创意义重大，但他倡导的整体论方法，即以生物的整个基因组的研究对象，正在引发第三次细胞学革命。而这场革命，又推翻了乌斯自己的认识。
我们正处在第三次革命的进程中。它的理论起源于前两次革命，特别致力于在二者之间建立联系。乌斯的生命树图描绘了一个底层基因在三个生物域中的趋异演化关系。马古利斯描述的图景则是不同物种的基因通过融合、捕获和共生的行为，最终聚会在一起的进程。如果把后者的想法也画成树图，会是一张汇聚图，而不是分支图，与乌斯的树图恰好相反。他们两个不可能全部正确，但也不会全错。真相就隐藏在二者之间的某个位置。
线粒体和叶绿体却是源于细菌，它们是通过内共生作用融入细胞的，而真核细胞的其他部分很可能通过常规方式演化而来。叶绿体只存在于藻类和植物中，所以很可能是有这两类的某个共同祖先单独获得的。因此，这应该是一次较晚发生的事件。而线粒体存在于所有真核细胞之中，所以获得线粒体应该是一次较早发生的事件。
过去几年间，研究人员选择了更具代表性的物种，比较的大量基因，由此得出了毫不含糊的结论：那个宿主细胞是一个古菌，属于古菌域。所有的古菌都是原核生物，顾名思义，它们没有细胞核，没有性别，没有包括吞噬作用在内的一切复杂生命特征。这个宿主细胞在形态方面几乎没有任何复杂度可言。然而，不知如何，它捕获了后来变成线粒体的细菌。自那以后，它才演化出了所有的复杂特征。如果事实的确如此，那么复杂生命的单一起源很可能有赖于线粒体的获取，是线粒体触发了复杂生命的狂飙演化。
复杂生命的起源，是发生在古菌宿主细胞和后来变成线粒体的细胞之间的内共生事件，而且只发生一次。这个激进的理论，其实早在1998年就由演化生物学家比尔·马丁提出。马丁发现真核细胞不同的基因嵌合现象，并据此提出大胆的新理论。以发酵作用这条生物化学路径为例，古菌使用一种特定的方式，细菌则采用另一种，两种方式涉及的基因也大不一样。而真核生物会使用几种发现于细菌中的基因、几种发现与古菌种的基因，并把它们编织成一条精密的复合路径。这种错综复杂的基因嵌合现象，不止发酵作用有，复杂细胞中的所有生物化学过程几乎都是如此。
为什么宿主细胞从它的内共生那里获取了这么多的基因，并把它们深深的融入自己的基础架构之中，取代了很多自身原有的基因？马丁和米克洛什·米勒共同提出的答案是“氢气假说”。他们认为，宿主细胞是一个古菌，能利用两种简单的气体生活：氢气和二氧化碳。内共生体 ( 未来的线粒体 ) 是一个有着多种代谢方式的细菌 ( 这对细菌而言很普遍 ) ，为宿主细胞提供氢作为养料。马丁推测复杂生命起源于两种细胞之间的单一内共生事件。他认为，宿主细胞是古菌，不具有真核细胞那些复杂特征。他还认为，从来就没有所谓的“中间型”，既不存在尚未获得线粒体的简单真核细胞；线粒体的获得和复杂生命的起源，本来就是同一事件。真核细胞那样精巧繁复的特征，诸如细胞核、性和吞噬作用，全都发生在获取线粒体之后，是在这种独特的内共生状态下演化而来的。
马丁的研究代表了演化生物学中最深刻的洞察力。但因为它太容易被人与系列内共生理论混为一谈，所以当时未能脱颖而出。然而，过去20年年间，马丁这些详尽的理论预言全都得到了基因组研究的证实。尼克·莱恩赞叹道，这真是一座生物化学逻辑严密推理的丰碑！
演化围绕能量进行
我们知道复杂细胞起源于40亿年演化史中的单一事件：一个古菌和一个细菌的内共生。但我们仍然不知道为什么这些特征会出现在真核细胞中，在细菌和古菌中却没有留下演化的痕迹。我们不知道是什么力量限制的细菌和古菌：为什么它们的生物化学机制如此多彩多姿、基因多态性如此丰富、依靠气体和石头都能顽强生存，但一直保持着简单的形态？尼克·莱恩相信，线索就藏在细胞的生命能量的生产机制中。
彼得·米切尔是20世纪最具独创性的科学家之一。他认为，所有的活细胞都通过自己质子（带正电荷的氢原子）回流来为自身提供能量，就像是某种电流——只是用自己代替的电子。米切尔的“质子动力”学说被认为是达尔文以来最“反直觉”的生物学理论，可与爱因斯坦、海森堡和薛定谔的物理学思想相媲美。
现在，我们对质子动力的工作方式理解得十分详尽，已经深入到蛋白质层面。我们发现，所有的地球生命无一例外都是利用质子梯度供能。质子动力是生命不可或缺的成分，就像通用遗传密码。但这种反直觉的能量提供机制最初是怎么演化来的，我们却几乎一无所知。这就是位于当代生物学核心的两大未知问题：为什么生命里如此令人困惑的路径演化？为什么细胞的供能方式如此古怪？
尼克·莱恩的《复杂生命的演化》就是为了尝试回答以上两个问题的。演化是围绕能量进行的，我们必须考虑能量才能理解生命的各种特征。能量与生命从一开始就密不可分，地球生命的基本特征源于一颗躁动行星的能量失衡。生命的起源由能量流推动，质子梯度对细胞的出现至关重要，但对质子梯度的利用又限制了细菌和古菌的结构。这些限制条件主宰了细胞之后的演化历程，细菌和古菌虽然在生物化学方面花样百出，却一直保持简单的形态。
一次罕见的内共生事件，即一个细菌入住一个古菌体内，打破了这些限制，使复杂细胞的演化成为可能。一个细胞在另一个活细胞内生活并逐渐融合，这是很难实现的变化；形成这种关系的困难程度，解释了为什么复杂生命的起源只有一次。这种密切的共生关系决定了后来出现了很多复杂细胞特征，包括细胞核、有性生殖、两性，还有不朽的种系和无常的肉体——也就是有限寿命和基因预定死亡的源头。从能量角度思考生命能让我们认识人类自身的生物学特性，特别是演化过程中深层次的取舍权衡：生殖力和年轻时的健康，代价是衰老和疾病。
