圆环病毒及基因型
的演变简析
猪圆环病毒的发现
70年代初，一个德国研究小组通过电子显微镜研究了猪肾（PK）细胞系15（ATCC-CCL31），发现了小的球形病毒样颗粒。在后续研究中，同一研究小组进一步将这些颗粒定性为直径仅为17nm的小型二十面体病毒，主要由一个封闭的环状单链DNA基因组和一个衣壳蛋白组成[1]。由于针对它的抗体只能在猪体内发现，而在兔子、小鼠、小牛和人体内未发现，新发现的病毒被命名为“猪圆环病毒（PCV）”。
从猪圆环病毒1型（PCV1）
到4型（PCV4）的演变
01
PCV1 – PK-15细胞系中的污染物
PCV1与1974年在PK-15细胞中报道的病毒相对应[1]。尽管PCV1在野猪和家猪中均有发现，由于在猪的自然感染和实验室攻毒后，均未观察到与疾病的关联，因而通常认为它不具有致病性[1]。
PCV2 – 猪圆环病毒相关疾病（PCVAD）的凶手
1991年，在加拿大北部的一些猪场，断奶仔猪出现了一种新的临床症状，主要表现为被毛粗乱，皮肤苍白，呼吸困难，嗜睡，腹泻，黏膜黄疸，发育缓慢，体重下降，甚至会有猪只突然死亡；剖检可见淋巴结肿大，尤其是腹股沟淋巴结严重肿大。后来人们称这类症候群为断奶仔猪多系统衰竭综合征（PMWS）[2]。
Clark等人从这些患病猪体内分离到猪圆环病毒，将其与80年代发现的PCV进行比较，发现两者之间的基因同源性和抗原性有明显的差异，最大的不同点是，这种新发现的病毒对猪具有致病的特性。鉴于这种圆环病毒与已发现的PCV1存在各个方面的差异，所以将这种致病的猪圆环病毒称为PCV2[3]。自从PCV2在加拿大被发现之后，全球多个国家相继报道了PCV2的爆发和流行[4]。
PCV3和PCV4的相继发现
2016年，美国学者从皮炎肾病综合征的病死猪体内分离到一种新的猪圆环病毒，这种病毒的ORF1区域和ORF2区域跟PCV2的同源性分别是55%和37%，被命名为PCV3[5]。PCV3对猪是否具有致病性，目前尚无完善有力的科学依据。
2019年，湖南大学张慧慧等在我国首次发现PCV4，不过PCV4除了在患病猪只中能检测到，在健康猪只中也可以检测到[6]。
危害猪群健康20多年的PCV2
正在不断演变
02
目前已知的PCV2有9种基因型，分别是PCV2a、PCV2b、PCV2c、PCV2d、PCV2e、PCV2f、PCV2g、 PCV2h、PCV2i。
在9种基因型中，PCV2a、PCV2b和PCV2d三种主要基因型呈世界范围分布，其它基因型仅在局部地区发现[7]。PCV2a、PCV2b和PCV2d三种基因型，主要流行趋势先后经历了从PCV2a到PCV2b，再从PCV2b到PCV2d的演化过程。
在2003年之前，PCV2a是主要的基因型，之后的接近十年期间，PCV2b成为主要的基因型[8]。然而到了2012年之后，在一些国家陆续报道，PCV2d逐渐取代PCV2b，成为主要流行的基因型[9-13]。
近几年国内也陆续有调查报告显示，中国主要流行的基因型为PCV2b和PCV2d，并且PCV2d的流行率高于PCV2b[14,15]。
图1 已知猪圆环病毒(PCV)基因型及其相互关系
（图片来源：Porcine circoviruses: current status, knowledge gaps and challenges. https://doi.org/10.1016/j.virusres.2020.198044）
面对不同的PCV2基因型，
我们应如何防控？
03
针对PCV2，疫苗免疫是主要防控手段。目前我国猪场普遍使用猪圆环病毒2型疫苗，其中进口疫苗以PCV2a亚型为主，国产疫苗以PCV2b亚型为主，那么，它们对主要流行基因型PCV2b和PCV2d的交叉保护力如何呢？
2019年，研究人员使用PCV2d基因亚型的病毒，对免疫过PCV2a和PCV2b商品疫苗的猪只进行攻毒，结果显示，接种PCV2b疫苗的猪只的临床症状发生率、PCV2病毒血症、淋巴结病变、PCV2抗原水平等都有显著降低[16]，PCV2b亚型对PCV2d的交叉保护要优于PCV2a亚型的疫苗。
2022年，有研究显示，使用PCV2b基因型的疫苗免疫过的猪只，在PCV2d病毒感染时，表现出了良好的免疫保护效果。免疫过PCV2b的猪只跟未免疫的对照组相比，病毒载量明显降低，生长性能明显改善，检测到高水平的病毒中和抗体，能很好地阻止PCV2d引起的组织病理变化。表明PCV2b对PCV2d可以产生很好的交叉免疫保护[17]。
参考文献
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