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在森林生态系统中，有超过80%的树种与菌根真菌形成稳定的共生关系，最常见的两种菌根类型是外生菌根（ectomycorrhizae；EM）和丛枝菌根（arbuscular mycorrhizae；AM）。其中，AM树种种类丰富（>70%的树种），但多属于稀有种或非优势种；相反，EM树种种类很少（~4%的树种），包含松科、壳斗科、龙脑香科等建群树种。AM和EM树种在温带地区均有广泛分布，AM-EM树种混交是大部分温带森林的重要特点之一，表现出“少数EM建群种与大量AM非优势种混交”（以下简称“EM建群种 vs. AM多样种”）的独特共存模式。然而，究竟什么原因导致温带森林具有“EM建群种 vs. AM多样种”这种共存格局尚不清楚。
基于此，中国科学院沈阳应用生态研究所天然林生态组，梳理归纳了解释“EM建群种 vs. AM多样种”共存格局的三种理论假说（表1），即AM树种稳定化假说、AM-EM互补效应假说和EM树种稳定化假说，并预测三种假说对应的树种空间分布格局（表1）。为了验证上述三种理论假说，研究团队依托长白山25公顷阔叶红松林和24公顷次生杨桦林两个大型固定监测样地，运用空间点格局分析手段，系统研究了森林样地内AM和EM成树和幼树的空间分布格局。
研究结果支持了EM树种稳定化假说（图1，2），并且提出了新的“两阶段EM树种稳定化”观点（图2b）：针对幼苗、幼树等早期生长阶段（即图2b中的“stabilization stage 1”），由于EM树种周围容易积累更多的EM有益真菌、限制病原菌等有害真菌的积累，因此，EM树种周围适合幼苗、幼树的生存，造成EM成树与邻域AM和EM幼树的空间正关联结果（图1），促进了AM和EM幼苗、幼树的稳定共存；针对成树生长阶段（即图2b中的“stabilization stage 2”），由于EM和AM树种的养分利用策略不同，两者经常竞争有限的土壤养分，同时EM树种通常表现植物-土壤正反馈、而AM树种表现植物—土壤负反馈，造成EM树种呈现聚集分布、同时抑制邻域AM成树，最终稳定了EM树种的优势度，并限制了AM树种的优势度。以上两个生长阶段的稳定化过程，共同决定了“EM建群种 vs. AM多样种”的共存格局。
综上所述，本研究发现了“EM建群种 vs. AM多样种”共存的新规律，提出了EM树种促进温带森林树种共存的关键途径（图2），强调了保护EM建群种对温带森林长期维持与可持续管理的重要意义。该研究以“Mycorrhizal types regulate tree spatial associations in temperate forests: ectomycorrhizal trees might favour species coexistence”为题发表在Ecology Letters期刊。中国科学院沈阳应用生态研究所毛子昆副研究员为第一作者，王绪高研究员为通讯作者。本研究受到国家重点研发计划国际合作项目、国家自然科学基金委项目、中科院基础研究领域青年团队计划项目、研究所重大专项、中科院特别研究助理项目等多个项目的资助。
表1. AM-EM混交林物种共存的三种理论假说
图1. 长白山森林大样地AM和EM树种空间关联结果
图2. 本研究主要发现及‘两阶段EM树种稳定化’假说
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