水生昆虫占已知淡水物种的60%，是动物从水生到陆生再到水生环境演化的一个重要案例。为了适应淡水环境，水生昆虫进化出了多种适应性的结构和生活方式，包括游泳腿、呼吸管道、气管鳃、渗透调节功能等。毛翅目Trichoptera（俗称石蛾）是水生昆虫适应性进化标志性类群，全世界已记录约有17,000个现存种，栖息在各种各样的水生环境中，涵盖了溪流、河流、湖泊、湿地和潮间带等。为了在不同的环境中生存，毛翅目比任何其他水生昆虫都更擅长利用蚕丝结合石块和树枝等，改变他们的生活环境，因此也被称为水下建筑师。同时，它们在以溪流、河流和湖泊为主的淡水生态中发挥着巨大的作用，经常被用作水质生物监测中的指示生物。
石蛾幼虫及其躲藏的方式，
A: 栖息于固定庇护巢的弓石蛾 Arctopsyche sp. (纹石蛾科Hydropsychidae), 浙江; B: 栖息于固定庇护巢的角石蛾Stenopsyche sp. (角石蛾科Stenopsychidae), 浙江; C: 聚集石块为马鞍或龟壳状作为庇护巢的舌石蛾 Glossosoma sp. (舌石蛾科Glossosomatidae), 浙江; D: 自由生活的三突喜马原石蛾Himalopsyche malenanda (原石蛾科Rhyacophilidae), 青海; E: 钱袋状巢的异距枝石蛾 Anisocentropus sp. (枝石蛾科Calamoceratidae)，广东; F: 管状巢的裸齿角石蛾Psilotreta sp. (齿角石蛾科Odontoceridae), 广东; A-D: 臧昊明 摄; E, F：陆千乐 摄.
Martynov在1924年根据下颚须末节有无环纹建立了马氏系统，将毛翅目分为环须亚目Annulipalpia和完须亚目Integripalpia。然而，有一些特殊的类群，现在被称为“结茧类群cocoon-makers”，包括舌石蛾科Glossosomatidae、螯石蛾科Hydrobiosidae、小石蛾科hydropilidae、原石蛾科Rhyacophilidae和宽翅小石蛾科Ptilocolepidae，它们的系统发育地位多年来一直困扰着毛翅目学者。起初，这些科被认为属于完须亚目。随后，研究者们基于五个科的成幼虫形态学特征和在化蛹时结完全封闭的皮质的蛹茧将其作为毛翅目的最原始类群，将它们独立于两个亚目之外建立了尖须亚目；或将其分别归为两个不用的亚目。最近，基于小分子片段和线粒体基因组的分子系统学研究虽然都不支持尖须亚目这一分类单元，但也未能准确的解析这些类群的系统发育地位，尤其是结茧类群和筑管状巢类群Phryganides的系统发与关系。
基于USCO和UCE数据集的系统发育树， A usco75/80_abs75基于最佳分区模型和GHOST模型生成的系统发育树，B usco60_abs75基于最佳分区模型， 及usco70/80_abs75基于在EX_EHO，PMSF,Cat+GTR,DAYoff6模型生成的系统发育树，C ucE50/70/90_abs70基于最佳分区模型生成的系统发育树。
系统基因组学的发展给我们解决毛翅目的系统发育关系带来了新的希望。近日，南京农业大学王备新教授课题组在国际著名进化生物学期刊Molecular Phylogenetics and Evolution上在线发表了题为“Phylogenomics resolves a 100-year-old debate regarding the evolutionary history of caddisflies (Insecta: Trichoptera)”的研究论文。该研究基于系统基因组学重建了毛翅目高级阶元系统发育关系，解决了关于毛翅目系统发育关系的百年争论。
研究使用29科71属111种毛翅目昆虫的基因组数据（新测序86种），首次设计了毛翅目通用单拷贝直同源基因（USCO）参考数据集和超保守元件（UCE）探针集。同时，研究使用数据过滤方法尽可能消除潜在的系统性误差，并利用多种模型重建毛翅目系统发育关系。
研究结果表明，毛翅目分为两个亚目，结茧类群的五个科均应归于完须亚目。其中小石蛾科与宽翅小石蛾互为姐妹群，是完须亚目的最原始类群。其他“结茧类群”（舌石蛾科，螯石蛾科和原石蛾科）形成一个单系群，并与筑管状巢类群形成姐妹群。即完须亚目内部关系为（（小石蛾科+宽翅小石蛾科）+（（舌石蛾科+（螯石蛾科+原石蛾科））+筑管状巢类群））
基于80%单拷贝基因完整度的系统发育树以及分歧时间分析。
分化时间分析表明，毛翅目最近的共同祖先出现在早二叠纪，其分化时间比以往研究报道的要早。祖先性状重建表明，所有毛翅目的祖先很可能生活在流动的水体中，现存毛翅目性状的分化与生境变化密切相关。筑管状巢类群的多样性分化开始于侏罗纪早期，其对静止水域和缓慢流动水域生活的适应是在完须亚目中独立进化的。
该论文以南京农业大学为第一完成单位，植物保护学院戈昕宇博士（天津师范大学讲师）为论文的第一作者，王备新教授和孙长海副教授为论文的通讯作者。美国克莱姆森大学John Morse教授、南京农业大学杨莲芳教授，彭烺博士，臧昊明博士和天津师范大学硕士研究生王靖元参与了该研究。该研究得到了国家自然科学基金的资助。
感谢南京农业大学张峰教授，河北师范大学吕亮副教授为本论文的提供了宝贵的建议和帮助。同时，感谢龚德文博士，郑徐弘毅博士（南京师范大学）和霍庆波博士（扬州大学）赠予标本。
原文信息：
Ge, XY., Peng, L., Morse, J. C., Wang, JY., Zang, HM., Yang, LF., Sun, CH. & Wang, BX. (2024). Phylogenomics resolves a 100-year-old debate regarding the evolutionary history of caddisflies (Insecta: Trichoptera). Molecular Phylogenetics and Evolution, 201, 108196.
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