南方科技大学：滕文凯-利用最适生长温度推演远古生命进化历史的潜力和挑战

文摘 2024-11-27 00:11 福建

前寒武纪微生物的进化历史及机制是当前生命科学与地球科学领域共同关注的研究重点和难点, 而通过祖先序列重构(Ancestral sequence reconstruction, ASR)来推断微生物祖先的最适生长温度(Optimum growth temperature, OGT)已成为探索该问题的有效方法之一。最近, Lu等(2024)利用ASR技术重建了阿斯加德古菌(Asgardarchaeota)翻译延伸因子EF-1A(Elongation factor 1A, 在细菌中被称为EF-Tu)的祖先序列, 成功在实验室“复活”了这些古蛋白, 用于指示阿斯加德古菌不同谱系祖先的OGT。阿斯加德古菌是近些年发现的新古菌谱系, 真核生物很可能起源于该门。该研究检测了阿斯加德古菌及其祖先的EF-1A在不同温度条件中结合二磷酸鸟苷(GDP)的能力, 随后利用数值模型拟合分析EF-1A结合GDP的最适温度, 并根据其与微生物OGT的相关性推测阿斯加德古菌谱系中OGT的演化轨迹。他们发现阿斯加德古菌祖先可能是嗜热微生物(OGT约为65℃), 并进一步通过研究阿斯加德古菌和真核生物共同节点位置的祖先EF-1A蛋白, 提出真核生物的古菌祖先可能是OGT约为53℃的温和嗜热微生物。该研究利用现存阿斯加德古菌分子的演化特征及理化性质, 初步揭示整个枝系中OGT的进化路径, 是此类方法应用的典范。Liu等(2023)利用类似方法重建了海洋古菌II(Marine group II, MGII)核糖体RNA的祖先序列, 并根据这些序列GC含量的变化推测出MGIIc共同祖先的OGT大约为57℃, 与实验室测试的MGIIc基因组中β半乳糖苷酶最适反应温度(50℃)基本一致。MGIIc于马里亚纳海沟水体的宏基因组测序中被发现, 是海洋中广泛分布的MGII新深分枝类群。在现代地球环境中, 该类群主要分布在深层海水里。而根据其祖先OGT的推演, Liu等(2023)推断MGIIc可能起源于温度较高的海洋环境, 如海底热液。核糖体RNA和EF-1A/EF-Tu蛋白就像分子温度计(Molecular thermometer), 将其与ASR技术相结合可以有效实现微生物进化历史中OGT演化过程的推断。很早以前, 科学家们便通过对实验室合成的祖先EF-Tu蛋白的测试, 预测出细菌祖先为嗜热微生物(OGT介于40℃到80℃之间), 并推断在35亿年前到5亿年前的时间里生物生长的环境温度降低了30℃。上述这些研究均基于OGT的推演来探索不同微生物谱系的演化过程, 对深入了解远古生命的进化历史及机制具有促进作用。

利用生物分子序列进行远古生命OGT推演的主要依据有两点: 一是微生物基因组或特定DNA(或蛋白)的序列与其OGT密切关联; 二是祖先序列可以基于现有物种的序列通过特定计算机模型和算法来重建。科学家们很早便发现一些分子序列特征与微生物的OGT存在着密切关联, 其中最为典型的是核糖体RNA的GC含量。其主要机制为, 核酸中G-C配对比A-T配对具有更强的热力学稳定性, 因此核糖体RNA茎(即二级结构中的双链部分)的GC含量与微生物OGT呈显著正相关。此外, 科学家还发现OGT能够影响原核生物蛋白质组的氨基酸组成, 这种影响主要体现在I、V、Y、W、R、E和L这几个氨基酸的含量变化。有研究还通过比较基因组分析, 对嗜热微生物蛋白质组更常出现的氨基酸进行排序并赋予分值, 进一步计算出蛋白质组的嗜热指数(Thermophily index, TI), 以此来预测祖先的OGT。

因此, 根据现有微生物的基因/蛋白序列来重建祖先序列, 并根据这些基因/蛋白序列特征与微生物OGT的关联来推测远古生命的OGT是理论可行的, 甚至可以藉此推断祖先的生长环境。但此类方法也面临着诸多挑战。这些挑战一方面来自分子序列-OGT关联模型的误差, 例如早期氨基酸组成与OGT的关联模型来自对少量嗜热微生物的观察, 而随着基因组数据的快速增加, 研究发现微生物的氨基酸组成受基因组GC含量影响巨大, 具有很强的系统发育保守性, 这为很多新发现的谱系OGT预测带来很大困难。另一方面, ASR算法中不同序列进化模型的差异可能导致截然不同的推测结果。例如, 根据核糖体RNA祖先序列重建推断的生物的最近共同祖先(Last universal common ancestor, LUCA)是非嗜热微生物, 而根据蛋白质序列推断的生物最近共同祖先则是极端嗜热微生物。

面对这些挑战, 科学家们从算法和实验角度提出了应对策略。Boussau等(2008)使用改进的位点和分枝异质贝叶斯模型来分别分析核糖体RNA和蛋白质序列, 成功调和了两者之间预测结果的矛盾性, 使其共同支持LUCA最开始为嗜中温微生物的观点。此外, 实验古生物化学领域的科学家们根据重建的祖先序列, 进一步利用合成生物学在实验室“复活”祖先蛋白质并直接测试其最适反应温度(图1), 可以显著提高祖先OGT推断的可靠性。通常情况下, 被选择进行祖先序列重构并“复活”的蛋白质是一些在进化上保守且对生长温度敏感的酶, 例如前文提到的EF-1A/EF-Tu家族。该酶能够结合GDP(GDP随后被转化为GTP), 然后在核糖体翻译mRNA时水解其结合的GTP, 并利用水解过程产生的能量介导氨基酰-tRNA进入核糖体上空出的A位, 以促进多肽链的延伸。EF-1A蛋白为热不稳定延伸因子, 研究表明其与GDP结合的最适温度与微生物的OGT密切相关。

综上所述, 基于ASR的祖先OGT推演具有揭示远古生命进化历史及进化机制的潜力, 这对阐明生命与地球的协同演化非常重要。一方面, 地球的演化伴随着显著的地表温度变化, 包括地球形成之初岩石圈的冷却、剧烈地质活动导致的温泉和热液环境以及间歇性发生的全球冰期。另一方面, 生命的起源、全球生物的大灭绝与大暴发等都可能与极端的温度存在关联, 地球表面环境温度变化很可能诱发了生命之树上一系列重大演化事件。不过, 目前运用OGT的分子预测模型的研究主要针对嗜热微生物, 这些模型在低温区域内通常会失效, 这可能是生命起源于早期地球的高温环境、拥有对较高环境温度的长期适应经历导致的, 微生物对短时间极端低温事件的适应可能具有滞后性。此外, 前寒武纪较少的微生物化石记录以及地质环境资料是这类研究面临的另一大挑战。因此, 要准确地将微生物OGT与地球历史上的重大地质事件进行关联, 仍需不同领域的更多努力。未来根据更多微生物谱系OGT演化数据的积累以及更加准确的分子钟, 也可以反推演微生物生长环境乃至全球环境的温度变化。令人鼓舞的是, 一些最新研究利用分子钟、机器学习和人工智能技术整合地学与生物大数据, 正快速地促进地球与生命协同演化的研究。例如, 地球环境温度变化与生物多样性变化及低盐度适应机制起源的关联已被初步揭示。这些新方法在将来整合不同微生物谱系的OGT演化数据、探究OGT演化与地质事件的关联上也会大有作为。

引用本文

滕文凯,张传伦.2024. 利用最适生长温度推演远古生命进化历史的潜力和挑战.中国科学:地球科学,54(12): 4008–4010

TengW,ZhangC.2024. Promises and challenges in inferring the evolution of ancient organisms using optimum growth temperature. Science China Earth Sciences, 67(12): 3960–3962

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