你问我答专栏
vol.22
为什么鸟类虹膜颜色不同？
宝石色
提问人
田甜
在观鸟活动中，鸟友常常产生各式各样新奇、有趣的问题，有关鸟类的分类、形态、行为、进化等各个层面，这些问题大多源于大家的观察和思考。一些问题已经有了确定的科学解释，另一些问题是值得深入研究的科学问题。所以我们想借此栏目的小文章，不定期讨论一些鸟友们都关心的问题。除了小编自己想到的问题之外，大家也可以在留言区直接向小编提问，我们会选择一些有趣的问题作答。
为什么鸟类虹膜颜色不同？
鸟类的眼睛虹膜可以从鲜艳的红色到深邃的黑色，也可以是鲜艳的黄色、绿色、蓝色，甚至是彩色、渐变色或者带有花纹，以上是一些鸟类虹膜颜色和图案的多样性案例。图中所示物种包括：
第一行：a) 黄腹靓唐纳雀 (Yellow-bellied Tanager)，b) 红喉潜鸟 (Red-throated Loon)，c) 岸鸬鹚 (Bank Cormorant)，d) 美洲绿鹭 (Green Heron)，e) 点嘴小巨嘴鸟 (Spot-billed Toucanet)，f) 发冠拟椋鸟 (Crested Oropendola)，g) 北鲣鸟 (Northern Gannet)；
第二行：h) 纹斑红翅鵙 (Three-streaked Tchagra)，i) 大蚁鵙 (Great Antshrike)，j) 彩三趾鹑 (Painted Buttonquail)，k) 短耳鸮 (Short-eared Owl)，l) 红胸巨嘴鸟 (Green-billed Toucan)，m) 美洲白鹮 (American White Ibis)，n) 线尾娇鹟 (Wire-tailed Manakin)；
第三行：o) 红尾鵟 (Red-tailed Hawk)，p) 菲律宾蛙口夜鹰 (Philippine Frogmouth)，q) 雕鸮 (Eurasian Eagle-Owl)，r) 纹腹鹰 (Sharp-shinned Hawk)，s) 角鸬鹚 (Double-crested Cormorant)，t) 褐鹃鸠 (Brown Cuckoo-Dove)，u) 橡树啄木鸟 (Acorn Woodpecker)；
第四行：v) 走鹃 (Greater Roadrunner)，w) 紫冠雉 (Crested Guan)，x) 黑顶鹪莺 (Black-capped Donacobius)，y) 卷羽鹈鹕 (Dalmatian Pelican)，z) 加州鸬鹚 (Brandt’s Cormorant)，aa) 缎蓝园丁鸟 (Satin Bowerbird)，ab) 王鹫 (King Vulture)。
图片来源：https://bou.org.uk/blog-corbett-eye-colour/
在阳光下，雪鸮的明亮黄色眼睛宛如金环，散发着捕猎者的冷静；而在夜晚的林间，仓鸮的深褐色虹膜则像沉默的守夜人，透着神秘与威严，你有没有想过，同样是鸮类，它们眼睛虹膜为什么颜色不同？还有一些鸟类，虽然是同一种鸟，但是它们的雌雄虹膜却不一样，比如马来犀鸟，雌性的眼睛虹膜颜色是白色的，但雄性的虹膜是红色的，这又是为什么呢？更神奇的是，有些鸟类在幼年时是深色虹膜，长大后却变得炯炯有神，似乎每一种变化都藏着大自然的奥秘。
长尾鸬鹚的眼睛虹膜是鲜艳的红色。摄影：李思琪
一些鸟类的眼睛虹膜颜色特别漂亮，像宝石一样，比如鸬鹚家族的虹膜就有着各种各样的颜色，绿松石色（角鸬鹚）、蓝宝石色（加州鸬鹚）、森林绿（欧鸬鹚），到鲜红色（长尾鸬鹚），甚至还有橙色与青绿色渐变的（岸鸬鹚）。所以这些色彩斑斓的眼睛究竟是怎么形成的呢？鸟类想要通过它们的眼睛告诉我们什么呢？接下来就让我们一起来了解一下吧！
疯鸟老师，最近我拍了不少猫头鹰，但我发现它们的眼睛虹膜竟然是不一样的颜色，有些虹膜是红色的，有些是橙色的，还有些是明亮的黄色，有些又是深棕色或者黑色，这与它们的习性有什么关系吗？是不是有什么规律呀？
本次肯尼亚行程拍摄到的9种鸮类
从左向右依次为：白脸角鸮（橙红色）、非洲角鸮（黄色）、肯尼亚角鸮（黄色）、灰雕鸮（橙红色）、黄雕鸮（深棕色或黑色）、海角雕鸮（黄色）、非洲林鸮（深棕色或黑色）、沼泽耳鸮（深棕色或暗红色）、珠斑鸺鹠（黄色），摄影：李思琪
猫头鹰的虹膜颜色确实有明显的差异，通常可以反映出它们的生活习性和捕猎行为。尽管虹膜颜色并不是完全严格的指示，但通常存在一定的规律，反映出猫头鹰的活动时间和环境适应性：
1. 黄色虹膜：大多数具有黄色虹膜的猫头鹰是日出日落或全天活动的种类。它们能够适应较为明亮的光线条件，通常在黎明、黄昏或白天活动。比如雪鸮有黄色的虹膜，它们不仅限于夜晚捕猎，也能够在光线更充足的时间捕捉猎物。
2. 橙色虹膜：拥有橙色虹膜的猫头鹰通常是黄昏或黎明活动的物种。它们的捕猎时间通常集中在光线不太强的黄昏或清晨，适应这些时间段的弱光条件。比如长耳鸮就具有橙色虹膜，显示其习惯于黄昏或黎明的捕食行为。
3. 红色和深棕色：虹膜呈现红色的猫头鹰大多是夜行性的，它们主要在夜间捕猎。深色的虹膜可能有助于减少光线的散射和反射，使它们在弱光环境中具备更加敏锐的视觉。这些猫头鹰在完全黑暗的条件下更为活跃。
虽然猫头鹰的虹膜颜色与习性之间存在潜在规律，但并非所有猫头鹰都完全符合这些模式。虹膜颜色的进化受到多种因素的共同影响，包括性选择、遗传漂变和生态适应等，具体规律可能因物种和环境的不同而有所变化。
您刚才提到说鸟类的虹膜颜色也会受到性选择的影响，这让我想起我拍过的“马来犀鸟”，它的雌鸟眼睛虹膜是白色的，但雄鸟却是鲜艳的红色，这种种内差异是不是性选择的作用呢？
上图为马来犀鸟雌鸟（眼睛虹膜为白色），下图为马来犀鸟雄鸟（眼睛虹膜为深红色）。摄影：李思琪
是的，马来犀鸟雌雄虹膜颜色的差异很可能与性选择密切相关。这种种内性别差异（性二态性）通常是性选择在进化过程中产生的结果。雄鸟和雌鸟虹膜颜色的显著差异使得同种鸟类之间能够快速区分性别。这对于一种社会性和单配偶制的鸟类（如犀鸟）来说尤为重要，因为准确识别配偶的性别可以减少繁殖错误（如与同性个体建立配偶关系）。另外，雄鸟的红色虹膜可能是一种性选择的结果，用于展示其健康状态和繁殖能力。鲜艳的红色通常与良好的体况、强大的免疫系统和充足的营养摄入有关（红色通常由类胡萝卜素色素形成，而类胡萝卜素需要通过饮食获得且代价较高）。而雌鸟的白色虹膜可能与伪装和繁殖期的隐蔽行为有关。因此马来犀鸟雌雄虹膜颜色的差异很可能是性选择和生态适应共同作用的结果。
您刚才说眼睛虹膜的红色是由摄入胡萝卜色素色而形成的，那其他颜色的虹膜呢？比如绿色、蓝色、黄色、橙色、棕色、黑色这些颜色的虹膜又是怎么形成的呢？还有像马来犀鸟雌鸟这种白色虹膜的鸟类，它们的虹膜是没有色素吗？
眼睛虹膜颜色是蓝色的非洲绿鸠（African Green Pigeon），摄影：李思琪
鸟类虹膜的颜色是由多种色素、结构性元素以及光学效应共同作用形成的。色素的作用主要包括：黑色素 (Melanin)：负责黑色、棕色和灰色虹膜的颜色。黑色素的浓度和分布决定了颜色的深浅。类胡萝卜素 (Carotenoids)：赋予虹膜黄色、橙色和红色。这些色素通常通过饮食摄取，例如食用富含类胡萝卜素的果实。喋啶(Pteridines)和嘌呤 (Purines)：这两种色素是鸟类虹膜中特有的，可以产生鲜艳的红色、黄色甚至绿色。某些虹膜颜色（例如蓝色和绿色）并非由色素直接产生，而是通过虹膜内部的微观结构对光线的散射和反射形成的。这种现象被称为结构色。另外虹膜中的血管、油滴和胶原纤维也会影响颜色。而胆固醇与脂质通过调节色素分布、光反射或透明度也能间接影响颜色。需要注意的是同一种颜色可以通过不同的机制产生（如下图）。因此我们无法在没有进行化学分析或显微镜检查的情况下，推测某个物种的眼睛颜色由哪些元素构成。还有你问到的白色虹膜，通常是由于缺乏深色素，如黑色素或类胡萝卜素，而导致虹膜的颜色非常浅或接近白色。但这并不意味着完全没有色素，而是色素的含量很少，使得虹膜反射的光呈现为白色或非常淡的颜色。
同样的眼睛颜色（白色/灰色、黄色和红色）可以由一系列的色素色、结构色和它们的组合产生。包括：C：类胡萝卜素、Pu：嘌呤、B：血管、O：油滴、M：黑色素、Pt：喋啶、F：胶原纤维、Ch：胆固醇。对于每种虹膜颜色，在虹膜颜色构成组分的旁边列出了物种的例子，不同的组分组合使它们的眼睛具有了这种颜色。
白/灰色虹膜：珍珠色眼睛虹膜的家鸽（Domestic Pigeon）、黑冕鹤（Black Crowned Crane）、大美洲鸵（Greater Rhea）、橡树啄木鸟（Acorn Woodpecker）、疣鼻天鹅（Mute Swan）、斑嘴鹈鹕（Spot-billed Pelican）；
黄色虹膜：大蓝鹭（Great Blue Heron）、小潜鸭（Lesser Scaup）、美洲银鸥（American Herring Gull）、小嘲鸫（Northern Mockingbird）、鹊鸭（Common Goldeneye）、美洲雕鸮（Great Horned Owl）；
红色虹膜：黑天鹅（Black Swan）、红眼莺雀（Red-eyed Vireo）、帆背潜鸭（Canvasback）、斑胸草雀（Australian Zebra Finch）、林鸳鸯（Wood Duck）、铜色牛鹂（Bronzed Cowbird）。
原来有这么多因素来决定鸟类眼睛虹膜的颜色啊！例子中的家鸽您特别提到它是珍珠色的眼睛虹膜，但我见过的很多家鸽都是红色或者橘红色的虹膜，这个珍珠色的虹膜是不是经过选育得来的呢？
是的，鸟类虹膜颜色的变化还受到遗传因素的强烈影响，不同物种的虹膜颜色取决于其基因编码的色素类型和数量。家鸽的虹膜颜色是可以通过选育进行改变的。由于虹膜颜色是遗传性状，因此通过选择性繁育可以固定特定基因的表现，从而改变虹膜的颜色。比如你提到的“珍珠色”基因（如SLC2A11B）就与浅色（如白色或珍珠色）虹膜相关，这种基因突变减少了喋啶色素的积累。因此虹膜颜色不仅是家鸽育种中的一个美学特征，也是特定鸽品系的重要特征之一，可以用来快速区分不同品种，同时反映了鸽子的健康状况或代谢特性。
从20世纪早期开始，家鸡和家鸽的杂交实验已经确定了一些眼睛颜色的遗传模式，但鸟类中第一个特定的眼睛颜色基因直到最近几年才被发现。三个独立的研究小组对家鸽进行了研究，发现一种名为SLC2A11B的基因突变会导致鸽子缺乏黄色的翼苯胺色素，从而形成鸽子饲养者所说的“珍珠”眼睛。然而，到目前为止，还没有在野生鸟类种群中发现类似的基因。上图展示了家鸽产生橙色和珍珠色虹膜的途径。数据来自：Si et al. (2021), Andrade et al. (2021), and Maclary et al. (2021)。
也就是说在人工饲养和选育的条件下，鸟类眼睛虹膜的颜色是可以发生改变的。那么，在自然环境中，鸟类眼睛虹膜的颜色是否也会发生改变呢？
角䴙䴘的幼鸟眼睛虹膜为深棕色，而成年个体的眼睛虹膜为鲜红色。摄影师：Kimmo Paananen
黑颈䴙䴘的幼鸟眼睛虹膜为深棕色，而成年个体的眼睛虹膜为鲜红色。摄影师：Kevin Agar
会的，而且有很多鸟类的虹膜颜色会随着年龄变化，幼鸟通常拥有暗色或灰色的虹膜，而成年鸟则可能有鲜艳的虹膜颜色。这种变化不仅可以帮助鸟类区分年龄，还能在种群中建立社会等级。比如角䴙䴘和黑颈䴙䴘的幼鸟虹膜通常为深棕色或接近黑色，而成鸟的虹膜为鲜红色（如上图）。虹膜颜色的改变通常与鸟类生长过程中色素沉积的变化有关，这其中包括黑色素、喋啶色素以及类胡萝卜素的积累。幼鸟虹膜颜色在视觉上并不显眼，与其伪装需求和未成熟的发育状态一致。随着鸟类的成熟，饮食中类胡萝卜素的代谢产物被逐渐沉积在虹膜中，形成红色或橙红色的虹膜。红色虹膜是成鸟性成熟的视觉信号，表明个体已经具备繁殖能力。通过虹膜颜色，成鸟可快速识别潜在的配偶或竞争对手。
这让我想起很多猛禽的眼睛虹膜颜色也是会发生变化的，比如白头海雕，它的幼鸟虹膜就是暗棕色的，但是成鸟却是明黄色。这种变化也是和它们的性成熟有关系吗？
白头海雕的成鸟和它的幼鸟，可以明显看出成鸟的眼睛虹膜是明黄色，而幼鸟的眼睛虹膜是暗黑色。图片来源：https://experience.simcoe.ca/places/eagle-adventures/
是的，猛禽是虹膜颜色随年龄变化最常见的鸟类群体之一，这种变化通常与性成熟和社会信号有关。同样的道理，幼鸟阶段的深色虹膜可能帮助伪装，避免捕食者注意，而成鸟明黄色的虹膜则适应繁殖需求和种内交流。另外鲜艳的虹膜颜色可能作为健康、繁殖能力和体况的信号，吸引配偶或减少竞争。
那如果看起来都是成年的个体，但是拍下来的照片却看起来它们的虹膜颜色不一样，比如下面这个白领八哥，一只的眼睛就看起来更黑，而另外一只的眼睛有一个明显的浅色虹膜，这是为什么呢？
看起来同样是成年个体的白领八哥，为什么有些拍下来是黑色的眼睛，有些又是浅蓝色的眼睛呢？
我猜测这可能是虹膜通过调整瞳孔（鸟类的虹膜是眼睛中一个环状的、带有颜色的组织，位于角膜和晶状体之间。它围绕着瞳孔，控制光线进入眼睛的量。）大小变化所导致的，从而影响了眼睛的整体颜色。当光线较暗瞳孔扩大的时候，黑色的瞳孔占据了更多的眼睛区域，看起来整个眼睛颜色更深；当光线较亮瞳孔缩小时，周围的虹膜显露更多，若虹膜是浅色的，就会使眼睛看起来更浅或更亮。当然也有可能是因为年龄的问题，不排除眼睛比较黑的那只是一只亚成鸟。另外鸟类在受到惊吓、兴奋或高度专注时，瞳孔也可能快速变化。比如红顶娇鹟跳求偶舞蹈时，它可以控制自己的瞳孔大小，从而达到扩大虹膜区域，使得眼睛更亮，更加吸引雌鸟注意力的目的。
今年2月在哥斯达黎加团期中拍摄的红顶娇鹟求偶视频，注意观察它跳舞的时候瞳孔大小变化。摄影：李思琪
哇，好有趣，谢谢老师的回答让我了解了那么多关于鸟类眼睛虹膜的知识。
鸟类眼睛虹膜颜色确实是一个有趣的话题，但目前科学家们仅掌握了约180种鸟类的虹膜色素和结构信息，仍有98%的鸟类物种和79%的鸟类家族完全未经研究，因此还有很多未知等待揭开。
参考资料
[1] The mechanistic, genetic and evolutionary causes of bird eye colour variation. Corbett, E.C., Brumfield, R.T., Faircloth, B.C. 2023. IBIS. DOI: 10.1111/ibi.13276.
[2] Si, S., X. Xu, Y. Zhuang, X. Gao, H. Zhang, Z. Zou, and S.-J. Luo. 2021. The genetics and evolution of eye color in domestic pigeons (Columba livia). PLOS Genetics 17:e1009770.
[3] Maclary, E. T., B. Phillips, R. Wauer, E. F. Boer, R. Bruders, T. Gilvarry, C. Holt, M. Yandell, and M. D. Shapiro. 2021. Two Genomic Loci Control Three Eye Colors in the Domestic Pigeon (Columba livia). Molecular Biology and Evolution 38:5376-5390.
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