随着全球人口的快速增长,到2050年粮食产量必须增加70%才能满足全球需求,为此,集约化水产养殖生产系统,如循环水养殖系统(RAS),已成为满足动物蛋白需求的解决方案,目前占鱼类食品供应总量的47%。然而,水产养殖集约化导致疾病爆发显著增加,并导致更具攻击性的病原体传播[1]。在高密度水产养殖单位中常见的应激条件(例如,过度拥挤和代谢废物堆积),会严重降低宿主的免疫反应,促进突发病原体的发展和传播[2]。传统的抗菌策略(如抗生素),作为治疗和预防手段会进一步恶化环境和鱼类健康[3]。腐植酸钠可以用作水产动物的饲料添加剂。通常情况下,腐殖酸钠主要用于调整养殖池或水塘环境,腐植酸钠溶于水后,钠离子会与水中的氢氧根离子结合,中和水中的酸性物质,调节水的PH,为鱼类创造适宜的生长环境,提高鱼类生长速度及存活率,解决水产养殖死亡率高的问题。鱼发生鳞片伤后,将0.02%的腐植酸钠水浸泡15~20min后,可防止引发水霉病,鳞片伤可在7~10d后痊愈,存活率可达90%以上。
养殖环境及其相关的细菌群落被证明对鱼类健康和疾病控制有很强的影响[4]。基于生态学原理对鱼类微生物组的操纵有助于抑制病原体的感染,并改善鱼类的生长和健康[3]。在养殖水中添加化学或生物物质可以用来调节鱼类微生物组[5]。在水产养殖系统的复杂微生物群落中,已知玫瑰杆菌分支对鱼类病原体具有拮抗作用[6, 7],促进这些病原体拮抗剂可以潜在地抑制疾病爆发的发展[8]。
皮肤粘液是抵御病原体入侵的主要屏障[9],其细菌多样性的增加可能对鱼类健康有重要影响[10-12]。根据多样性入侵假说,高度多样化的生物群落由于资源利用的增加和可用生态位的缺乏,生物入侵的风险较低[13]。这一假设被证明适用于水生脊椎动物的皮肤微生物群落[14, 15]。研究表明,具有更多样化皮肤细菌群落的宿主相对较少皮肤感染,并且在受到挑战时表现出更低的死亡率[14],同时较高的细菌多样性增加了功能冗余,这能更好的应对环境压力[10, 12]。腐植酸是腐殖质的基础,有研究表明,腐殖质(Humic Substances HS)在高密度鱼类生产过程中可用于操纵皮肤黏液中的多样性,并可能防止病原体入侵,有助于使水产养殖系统不容易受到病原体的入侵[16],对鱼类皮肤黏液细菌群落具有广泛的影响。
氮循环对鱼类生产和福利具有重要影响,有研究表明在KEGG通路上HS可参与调节水产养殖系统中氮循环(“氮代谢”)的关键过程(氨氧化、硝酸盐氧化和反硝化),在一定程度上可促进氨氧化,抑制反硝化,而亚硝酸盐氧化无明显变化。研究表明,HS的添加可以在体外刺激氨氧化菌株和亚硝酸盐氧化菌株[17]。在群落水平上,研究表明[18],HS导致了实验废水生物反应器中最主要的氨氧化和硝化细菌以及氮循环相关基因库的显著变化,但对总氮去除率没有长期影响。
集约化水产养殖系统的应激条件会导致宿主免疫反应受到抑制,促进生态失调并诱发机会性发病机制[19]。不动杆菌物种已经成为致命的鱼类病原体,并且是水产养殖系统中许多鱼皮感染的原因[20],有研究表明在HS处理下的水产养殖中,不动杆菌在鱼群皮肤黏液中的丰度显著降低[16],有利于鱼群抵御不动杆菌的感染。鱼类微生物群和免疫系统被认为是相互关联的,在对抗疾病发展中相互补充,研究表明HS还可能作为免疫刺激剂[21],有可能增加宿主对病原体的防御。
HS具有环境安全、无毒、可广泛获得和价格低廉的优点。操纵水产养殖环境中的天然微生物群落被认为是抑制机会性病原体增殖和改善鱼类健康的一种有前途的手段。在养殖水中引入HS可以作为一种策略来操纵海洋水产养殖系统中的细菌群落。这种策略对改善鱼类黏液微生物的多样性,降低潜在病原体的丰度具有良好的作用。
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