Science 重磅！出乎意料的发现，揭示豆科植物如何“按时”控制与微生物的和谐共生
学术
2024-07-20 07:50
法国
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豆科植物通过与土壤中的根瘤菌合作在低氮环境中茁壮成长，根瘤菌能够将大气中的氮转化为植物可利用的氨形式。这些有益的细菌居住在豆科植物根部形成的根瘤中。然而，不受控制的大量根瘤形成会阻碍根的功能。为了防止这种情况发生，豆科植物需要调节根瘤的分布和数量，但先前对此的精确机制并不清楚。近期对模式豆科植物百脉根（Lotus
japonicus）的研究揭示，豆科植物根部与根瘤菌之间的相互作用特征是具有六小时节律的周期性基因表达。这种有节奏的基因表达影响了根部对根瘤菌感染敏感区域的分布以及根瘤的排列。研究还发现，植物激素细胞分裂素对于维持这种基因表达节奏至关重要。2024年7月18日，这项突破性的研究发表在《科学》（Science）杂志上，题为Periodic cytokinin responses in Lotus japonicus rhizobium infection and nodule development的论文，是由日本国立基础生物学研究所、奈良科学技术大学、北海道大学、关西学院大学、理化学研究所和爱知教育大学共同进行的。![]()
当根瘤菌侵染豆科植物的根时，根表皮细胞会形成侵染线，这是一种膜状的管状结构，引导细菌到达根部内部组织，从而固定氮。根瘤菌侵染主要发生在根尖后方的一段狭窄区域，即所谓的易感区。根尖的持续细胞生成不断产生新的易感区。理想情况下，侵染线应均匀分布在根部。然而，仔细观察会发现侵染线密集形成区域与稀疏区域交替出现的模式，这表明对根瘤菌的反应是间歇性的而非连续的。关于根部对根瘤菌随时间动态响应的详细研究一直缺失。通过使用萤光素酶作为报告基因的生物发光实时成像技术，研究团队观察到NSP1基因表达在受根瘤菌诱导后迅速增强，并且对侵染过程至关重要，在易感区域内显示出大约每六小时一次的振荡模式。随着根的生长，新的表达位点在前一个振荡区域的顶端出现。科研人员注意到这些振荡区域与侵染线密集形成的位置相吻合，这使科研人员认为这种有节奏的基因表达可能与根瘤形成位置的决定有关。与这一观点一致的是，大量的根瘤在振荡区域形成，这表明周期性基因表达与根瘤形成之间存在联系。其他在根瘤共生早期阶段必需的基因也显示出了振荡表达模式，这是首次证明根瘤菌侵染引发的周期性基因表达现象。![]()
NSP1和NIN基因表达的振荡
细胞分裂素，根瘤共生的关键调节因子，维持着这种振荡的基因表达。与细胞分裂素合成、代谢和信号传导相关的基因在根瘤菌接种后显示出振荡表达。使用细胞分裂素响应标记TCSn的生物发光成像揭示了与活性细胞分裂素含量波动同步的振荡细胞分裂素响应。该研究利用了细胞分裂素受体LHK1的突变体来探究细胞分裂素在基因表达周期性中的作用。在缺乏功能性LHK1的突变体中，NSP1周期性表达的振荡间隔延长，扩展了NSP1表达振荡的根部区域。相反，在被转化以携带激活型LHK1的植物中，NSP1表达的诱导被抑制，导致其周期性的丧失。NSP1的振荡区域与形成密集侵染线的区域相吻合。失去功能的lhk1突变体表现出增大的形成密集侵染线的根段，而活性LHK1则减少了侵染线的密度。这些发现强调了适当的细胞分裂素响应在维持共生振荡以及确保侵染线适当分布方面的重要性。![]()
根瘤共生发生在单系的固氮分支中，包括四个目：豆目、蔷薇目、葫芦目和壳斗目，这表明与固氮细菌交互作用的能力是在进化过程中获得的共享特征。其中，豆目下的豆科植物家族，大多数物种参与根瘤共生，独特地将细胞分裂素途径整合为共生关系的重要调控模块。细胞分裂素周期性响应的发现出乎意料，提出了包括建立这种周期性的分子机制以及这些周期性响应如何塑造侵染区域等几个问题。解答这些问题有望加深对根瘤共生调控机制的理解，并推进通过植物激素介导的周期性响应对器官发育的空间控制的研究进展。![]()
