豆科植物与根瘤菌形成的共生固氮是一种高效的生物固氮体系，研究这一体系对于发展环境友好的可持续性农业具有重要理论意义。建立共生关系时，宿主豆科植物根系发育出一种特殊器官——根瘤，为根瘤菌高效固氮提供适宜的场所。因此，根瘤形成是共生固氮过程中的一个关键发育事件。目前已知多种传统植物激素及CLE小肽激素在根瘤发育中发挥重要调控作用，是否还有其他肽类激素在这一过程中发挥功能还不清楚。近日，上海大学生命科学学院于亮亮/罗利团队在Plant, Cell & Environment在线发表了题为“Tyrosylprotein Sulfotransferase Positively Regulates Symbiotic Nodulation and Root Growth”的研究论文，揭示了酪蛋白磺基转移酶（Tyrosylprotein sulfotransferase, TPST）通过催化两类小肽（PSK和RGF3）的磺酸化修饰，从而促进豆科植物共生结瘤及根生长。![]()
该团队以豆科模式植物蒺藜苜蓿为研究对象，近年来不断探索磺酸化小肽激素在共生结瘤中的功能，发现多种植物磺肽素（PSK）分子能够促进豆科植物根瘤形成（Wang et al., 2015, MPMI; Yu et al., 2022, J Exp Bot），但仍缺乏系统深入的研究。由于目前已知的所有类型的磺酸化小肽均需要通过TPST催化的磺酸化修饰才具有生物学活性，本研究从蒺藜苜蓿MtTPST入手深入解析磺酸化小肽的作用机制。图1 GUS组织化学染色显示MtTPST的组织表达模式
组织表达谱研究发现MtTPST在整个根瘤发育过程（包括根瘤原基、幼瘤、成熟根瘤的顶端等）中高表达，同时在根尖分生区及侧根原基处表达水平也很高（图1），预示其在根瘤发育及根生长中发挥功能。鉴定得到MtTPST的功能缺失突变体mttpst，表型研究发现其根显著变短、根瘤数量减少且根瘤变小。将pMtTPST:MtTPST转化mttpst能够完全回补突变体表型，确证发育缺陷表型是由MtTPST功能缺失导致。同时施加PSK及RGF3两种磺酸化小肽能够将mttpst的根生长恢复到接近于野生型的水平，而施加未磺酸化的PSK及RGF3小肽却没有效果，表明MtTPST通过催化这两种小肽磺酸化从而调控根生长（图2）。另一方面，mttpst根瘤数量减少主要是由于根瘤起始过程（原基形成）受到抑制，而过表达MtTPST能够诱导根瘤起始从而增加根瘤数量。施加磺酸化的PSK小肽在很大程度上恢复了mttpst的根瘤数量（图2）。RNA-seq结合qRT-PCR实验揭示MtTPST-PSK模块通过调控生长素和细胞分裂素的积累及信号转导来促进根瘤形成。此外，细胞学观察发现mttpst根瘤顶端的分生区细胞相较于野生型显著减少，从而导致根瘤变小。施加磺酸化的RGF3小肽能够部分恢复mttpst的根瘤大小，揭示MtTPST-RGF3模块通过调控根瘤分生组织活性来促进根瘤生长（图2）。图2 MtTPST作用机制模式图
本研究从遗传学、细胞学、分子生物学等多个角度系统阐明了MtTPST-PSK/RGF3信号模块正调控蒺藜苜蓿共生结瘤及根生长的作用机制。研究结果为全面理解共生固氮形成机制提供了新的见解，同时为可持续农业的发展提供了新的基因和小肽资源。上海大学生命科学学院已毕业硕士研究生张丹萍和狄琦（现为中科院分子植物科学卓越创新中心博士生）为论文共同第一作者，于亮亮副教授为通讯作者，硕士生李琼和罗利教授，以及浙江农林大学桂金山教授参与了研究工作。Oklahoma State University的Kirankumar S. Mysore和Jiangqi Wen博士提供了突变体材料。该研究得到了国家自然科学基金（31500197）和浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室开放基金（SKLSS-KF2023-01）的支持。原文链接：https://doi.org/10.1111/pce.151542014年于中国科学院上海植物生理生态研究所获博士学位，同年进入上海大学工作。主要从事磺酸化小肽激素在豆科植物结瘤固氮及植物细胞壁发育中的功能及作用机制研究。以第一或通讯作者在Molecular Plant、Plant Cell and Environment、Journal of Experimental Botany、Tree Physiology等著名SCI期刊发表论文13篇。先后主持国家自然科学基金青年项目、上海市青年科技英才“扬帆计划”项目、上海高校青年教师培养资助计划项目、亚热带森林培育国家重点实验室开放课题等研究项目，被评为上海大学蔡冠深优秀青年教师。
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该期刊专注于发表最高质量的相关理论或实验文章和原创研究，因其能在植物科学领域中提供研究者们全新见解的特点而倍受推崇。期刊由英国著名植物生理学家Harry Smith教授于1978年创立，由北京林业大学林金星教授和英国伯明翰大学Foyer教授担任主编。
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撰稿 | 于亮亮
排版 | 张曦 路笃贤
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