古人云“以蠡（lí）测海”，意为用贝壳做瓢来衡量大海的容量，比喻以浅陋之见揣度事物。
有孔虫（图源：《知识就是力量》杂志）
其实，大海里真的有一群极其微小的“贝壳”，不但可以让我们知道大海容量的变化，还可以告诉我们大海的“健康状况”和“前世今生”。这就是大海里的“小巨人”——有孔虫。
有孔虫大家族
有孔虫属于原生动物门（动物学的一门，为最简单、最原始、最低等的单细胞动物），肉足虫纲。个体一般小于1毫米，也有少数种类可达20厘米。因壳体上有类似于“口”的大孔或大量的细孔而得名。
它们的壳体将其原生质分为内外两层，外层薄而透明，会伸出许多丝状或粒网状的伪足；内层颜色较深，具有细胞核和各类细胞器。
有孔虫壳体（图源：《知识就是力量》杂志）
它们在5亿多年前就在地球上出现了，从滨海到深海，从赤道到两极，都可以找到它们的身影。
有孔虫的种类繁多，有在海洋中浮游的，有在海底栖息的，有在沉积物里钻泥的，还有在湖泊里“裸爬”的。
它们的“饮食习惯”也各不相同，有吃素的，吃荤的，杂食的，与藻类共生的，还有“耕作”细菌的。目前已有记录的有孔虫达3万余种，占已知原生动物的半数以上，是一个非常庞大的生物门类。
地层演化的
记录者
在巨厚的海相沉积岩或现代海洋沉积物中，含有大量的有孔虫壳体。其壳体主要以钙质和胶结质为主，可以很好地保存下来形成化石。
存在底栖有孔虫壳体化石的沉积岩截面
（图源：《知识就是力量》杂志）
由于有孔虫的演化速率较快，且不同地质历史时期保存的壳体，在形态上存在明显差异，因此可以作为地层演化的标志物。
例如，在石炭纪和二叠纪的岩层里，主要以底栖的纺锤虫类和内卷虫类为主；在著名的二叠纪末期生物大绝灭事件中，它们消亡殆尽。
在三叠纪早期岩层中，又转变为以沙盘虫类和节房虫类为主的化石组合；从侏罗纪到白垩纪时期，浮游有孔虫开始出现在大洋中，并在洋底形成了广泛的抱球虫软泥沉积。
各种形态的浮游有孔虫壳体化石
（图源：《知识就是力量》杂志）
值得一提的是，底栖有孔虫活动范围比较局限，不宜作为全球性地层对比的化石证据；而浮游有孔虫受大洋环流等影响，广布于大洋各个海域，便于进行全球性的地层时代划分。
底栖有孔虫（图源：《知识就是力量》杂志）
海岸线变化的
标尺
除了可以帮助划分地层时代之外，有孔虫还能提示海岸线的进退变化。有些形态扁平的有孔虫，更易于生存在动荡的浅水环境，例如希望虫；深水区更多的是圆鼓鼓的小粟虫等。
研究人员利用有孔虫的群落组合，重建的海岸线变迁示意图（图源：《知识就是力量》杂志）
统计显示，在滨海和陆棚区域，随着水体变深，有孔虫的胶结质壳体逐渐减少，而钙质壳体逐渐增多。
另外，有孔虫的分异度（多样化程度）和某些属种的丰度（数目占比）也会随水深而增大，且越远离海岸，浮游有孔虫的占比越大。因此，有孔虫群落组合的变化，可以很好地展示过去海岸线的迁移情况。
气候脉搏的
测量仪
亿万年来，地球经历过多次的冰期和间冰期，海水的氧同位素（以16O、17O、18O 3种同位素的形式存在）组成可以反映这些变化。
利用有孔虫壳体化石的氧同位素变化，绘制的反映气候冷暖变化示意图（图源：《知识就是力量》杂志）
鉴于不同同位素的质量和化学活性差异，含较轻同位素的水会更易于蒸发成云，随大气环流运送移动到两极形成降水。
在冰期，更多的轻同位素会被“扣押”在冰川中，导致海洋氧同位素质量整体偏重；在变暖的间冰期时，冰川消融又会将轻同位素归还海洋。因此，可以通过测量不同时代的海水氧同位素来知晓气候的冷热变化。
可是我们无法直接获取过去的海水，那该怎么办呢？实际上，在有孔虫的成长过程中，它们的壳体就会记录下生活水体的理化信息。因此，通过测量有孔虫壳体化石的氧同位素组成，即可了解地球气候的变化历史。
同理，还可以通过测量有孔虫壳体化石的其他元素比值和同位素来知晓更多的海洋信息，例如温度、盐度、氧含量、酸碱度和洋流变化等。
海洋健康状况的
指示器
自工业革命以来，人类在使用煤、石油和天然气等化石燃料过程中不断向大气排放二氧化碳，而空气中过剩的大部分二氧化碳都会被海洋所吸收，导致海洋酸化发生，严重威胁海洋生物的生存，尤其是会威胁有孔虫。
利用浮游有孔虫壳体化石镁钙比值，重建的热带西太平洋过去36万年以来的海温变化（图源：《知识就是力量》杂志）
研究表明，在偏酸性的水体中，有孔虫更难形成壳体，即便形成，壳体也会更薄更脆更轻。因此，可以通过称量有孔虫壳体化石的质量来反映海洋的酸化强度。
还有一些研究表明，有孔虫壳体表面孔径和密度可以用来反映水体含氧量的变化，壳体的畸形率还可以指示河口区的污染状况。
从地层记录来看，地球历史上的生物大灭绝事件往往与海洋酸化、缺氧等现象相关，反演过去的海洋环境变化也可以让我们预见未来将要面临的挑战，未雨绸缪。
有孔虫虽然体形微小，但在地球生态系统和地质研究中却发挥了重要作用。这正是生命的魅力和智慧，也是我们需要尊重和保护每一种生物的原因。
撰文 | 张帅
责任编辑 | 王佳璇、段阳阳
运营编辑 | 段阳阳
质量审核 | 业蕾
❖ 文章来源：《知识就是力量》杂志
《大海里的“小巨人”—有孔虫》 ❖
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