硅的营养生理与应用

学术   2024-08-06 12:34   北京  

一、植物体内硅的含量、分布和形态

(一)含量

植物体的含硅量通常以植物干重中 SiO2 的百分数表示。不同种类植物之间含硅量差异很大,一般情况下,硅在单子叶植物体内累积较多,平均含硅量是双子叶植物的10~20倍。高桥英一和三宅靖人对生长在同一土壤上的175 种植物进行多种养分分析,发现硅是种间差异最大的元素。在10 种最高含量与10种最低含量的植物之间,硅含量的差异可达196倍。

根据植物体的含硅量,可将一般栽培植物分为3类:第一类是含硅量很高的植物,主要是莎草科中的一些植物种和禾本科的湿生种,如水稻和木贼,其含硅量可达10%~15%;第二类是含硅量中等的植物,主要是早地禾本科植物,如甘蔗、燕麦、小麦、大麦、玉米、高粱等大部分禾谷类作物和种双子叶植物,平均含硅量为1%~3%;第三类是含硅量很低的植物,主要包括豆科植物和其他大部分双子叶植物含硅量在1%以下,豆科作物含硅量甚至小于 0.5%。

(二)分布

硅在植物体内呈不均匀分布。按栽培植物体内硅的分布特点可归纳为3种类型。第一类的特点是总含量高,主要分布于地上部,根中累积很少。例如燕麦根部的硅只占植株总硅量的2%;地上部的穗和叶、茎硅含量高,可达95%以上。水稻体内的硅大多分布于地上部。第二类的特点是植株各部分的含硅量都低,根部与地上部的分布大致相等。例如番茄、大葱、萝卜和白菜等。第三类的特点是根中的含硅量明显高于地上部,如绛车轴草,其根中硅含量是地上部的8倍。

从组织水平上看,无定型SiO2 的沉积主要发生在细胞壁、细胞间隙或导管内。

硅多累积于木栓细胞外的表皮细胞壁中,它不仅进入细胞壁、也进入中胶层。在水稻叶片中,硅集中在表皮、纤维束、维管束鞘与厚壁组织中。硅在叶片中不仅存在于表皮细胞内,同时还沉积于细胞外,其上覆盖很薄的角质层,形成角质-硅双层结构;在茎与叶鞘中硅主要存在于外表皮、维管束及厚壁组织的细胞壁中;根部的硅则存在于表层细胞中。在器官与组织间硅分布不均匀的因素主要有2个:一是与器官年龄的长短有关,时间越长硅的累积越多;二是与器官的蒸腾总量有关,蒸腾总量多,硅累积就多。蒸腾流中的硅随水分散发而浓缩,植株的硅含量由基部至顶部呈顺序增加。传统观点认为硅在细胞壁的沉积是一个纯物理的过程,其作用只是保持组织的稳固性(刚性),同时也是病原体的机械障碍。随着研究工作的不断深入,越来越多的证据表明,硅在植物体的沉积严格受代谢和时间的调控。例如,禾本科植物叶表皮毛的细胞壁在从初生壁到次生壁的发育过程中,硅沉积物的基本结构由片状变为球状。显然,这种结构上的变化是受细胞壁代谢物与硅酸的交互作用所支配,并导致了大量硅酸在成熟细胞壁中沉积(Perry 等,1987)。

现将几种常见禾本科植物的含硅量列表 1

表 1  几种植物不同部位硅的含量

(三)形态

植物体内硅的主要沉积形态是无定型硅胶(SiO2 nH2 O,又称蛋白石)和多聚硅酸,其次是胶状硅酸和游离单硅酸[Si(OH)4]。木质部汁液中的硅主要是单硅酸。在高等植物中,硅和糖、蛋白质、纤维素等牢固地结合在一起。植物不同部位硅的形态有差异,根中离子态硅所占比例较高,水稻可达3.8%~8.0%,但是叶片中难溶性硅胶高达99%以上。

二、植物对硅的吸收与运输

高等植物主要吸收分子态的单硅酸。不同植物种类吸收硅的能力有显著差异,而植物基因型差异对硅吸收的影响很大,此外环境条件也有明显的影响。通常土壤溶液中的硅酸含量与植物的吸硅量呈正比。土壤 pH 值影响土壤溶液中硅酸的浓度,当土壤pH 值由 6.8 降至5.6时,燕麦植株的含硅量可从,1.68%提高到2.77%;酸性土壤施用石灰后,可降低水稻、大麦、燕麦、甘蔗、黑麦草对硅的吸收。

适量增加土壤养分,也可促进植物对硅的吸收。降低土壤氧化还原电位,水稻的吸硅量增加;土壤中铁、铝氧化物增加,对硅酸的吸附加强,导致溶液中硅的浓度降低,也会减少植物对硅的吸收。

目前认为,植物体内硅的长距离运输仅限于木质部。它在地上部茎叶中的分布取决于各器官的蒸腾率,对于某一特定器官,如叶片、叶龄则是决定因素。硅主要存在于植物外体。当水分蒸发后沉淀于蒸腾流的末端,例如在叶片两面的表皮细胞的外壁。当表皮细胞外壁有坚硬的硅层时,可以阻碍真菌侵染和降低角质层水分的散失。在长距离运输中,硅也沉积于木质部导管的细胞壁中,增加导管的强度抵抗高蒸腾的挤压作用。水稻及其他硅累积型的植物,对硅的吸收与根系代谢密切相关,而受蒸腾速率的影响不大,因此认为,硅在富硅植物根部径向运输中,必须通过共质体运输。

三、硅的营养功能

到目前为止,虽然还没有足够的证据证明硅是高等植物生长发育的必需营养元素,但硅对某些高等植物生长的有益作用得到越来越多的证实。它对植物生长的有益作用可归纳如下几点。

(一)参与细胞壁的组成

硅在参与组成结构物质时所需要的能量仅仅是合成木质素所需能量的1/20。

硅与植物体内果胶酸、多糖醛酸、糖脂等物质有较高的亲和力,形成稳定性强、溶解度低的单、双、多硅酸复合物并沉积在木质化细胞壁中,增强组织的机械强度与稳固性,抵御病虫害的入侵。例如硅提高谷类作物对粉霉病、小麦对麦蝇、水稻对茎螟虫的抵抗能力。

(二)影响植物光合作用与蒸腾作用

植物叶片的硅化细胞对于散射光的透过量为绿色细胞的10倍,能增加能量吸收,从而能促进光合作用。在田间条件下,水稻硅充足时,叶片直立、植株的受光姿态好(表 2),从而间接增加水稻群体的光合作用,并可消除高产栽培中大量供氮造成叶片展开度大而相互遮荫的问题。

表 2  不同硅、氮肥的用量对水稻花期叶片展开度的影响

硅化物沉淀在细胞壁与角质层之间,能抑制植物的蒸腾,避免强光下过多失水造成萎蔫症状。硅减少蒸腾的作用可以促进植物对水分的有效利用。

(三)提高植物的抗逆性

硅在提高植物抗逆性中的作用及其机制还不很清楚,但这方面的研究日益受到重视。不少研究表明,硅在提高植物耐锰毒、铝毒、镉毒、过量锌和盐害中有重要作用。在植物细胞壁和质外体中有较高浓度的硅,这些硅降低了毒害离子的浓度。

大麦在遭受锰毒害时,叶片出现大量黑褐色坏死斑,施硅后,硅使锰在植物体内分布均匀,致使坏死斑明显减少。硅可以明显降低铝的毒害,这主要是在植物根细胞壁质外体空间形成溶解度较低的铝硅酸盐或羟基铝硅酸盐,降低了游离铝离子浓度。硅与锌形成 Si-Zn 复合物的沉淀可阻止 Zn2+ 进入细胞膜内。硅修饰的细胞壁对Cd2+ 有较强的亲合性,明显抑制了Cd2+ 的毒害。硅对缓解盐胁迫也有明显效果。在小麦、大麦、水稻上都发现,硅明显抑制了 Na+ 运转,改善了植物的生长。

此外,硅也能提高某些作物对真菌病害的抵抗力,如硅明显提高小麦、黄瓜、葡萄对白粉病的抗性和水稻对稻瘟病的抗性。目前推测硅对植物病害可能是以机械强度,或化学代谢调节起作用,或二者共同作用。研究表明水稻对稻瘟病、褐斑病的抵御能力也随着体内含硅量的增加而提高(图 1)

图 1  水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病致病性的影响


(四)与其他养分的相互作用

1、Si-N作用

在供应高氮时,植物体内可溶性含氮化合物增加,致使大量的碳水化合物用于合成蛋白质等大分子含氮化合物,而相对减少了纤维素,木质素含量,因而植株的机械支撑力减弱,组织柔软,从而使植株易倒伏和遭受病虫害等。

施硅可以增强植株的刚性,减少倒伏性。植株中 Si-N 与作物的抗病性有关,随着硅含量的增加,植物的抗病和抗虫性增加。

2、Si-P 作用

植物对硅与磷的吸收表现出一定的竞争效应。例如硅可抑制水稻对磷的过量吸收。缺硅时植株对磷的吸收成倍增加,在磷过多时,增加硅可以减少植物对磷的吸收,避免磷过多影响产品的正常成熟。在长距离运输中,硅与磷之间又有一定的相助作用,实验表明 32P易累积于根部,而 31Si易转运到叶片,增施硅可以促进磷向子粒中转运。

3、Si-Fe、Mn 作用

硅能缓解铁、锰离子过多引起的毒害作用(图 2)。同位素示踪试验证明,当大麦和豆科植物缺硅时,叶片中锰的分布不均匀,以斑状聚集,并在棕色斑周围出现失绿与坏死症。供硅充足时,叶片中锰的分布均匀,不出现上述症状,从而有利于植物生长。此外,硅能增强水稻茎、根通气组织中的刚性与体积,有利于氧的输入,提高根系的氧化力,从而增加水稻对过量铁、锰的忍耐性。

图 2   施硅条件下供锰对大豆产量的影响


四、植物对硅的需求和缺硅的反应

水稻是典型的硅累积植物,缺硅后其营养生长与子粒产量都明显下降。如果体内硅不足,而铁、锰稍高时,叶片出现褐斑点,与缺钾、缺锌的“赤枯病”斑类似。

缺硅对水稻生殖生长的影响更为明显(表 3)

表 3  在不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响

表 3的数据表明,生殖生长阶段供硅可以增加子粒产量。如果生殖生长阶段不供硅,尽管营养生长阶段供硅,水稻的子粒产量也明显降低。这些结果表明硅是水稻生长所必需的。尽管如此,至今仍然没有证明硅是水稻完成生命周期所必需的。

甘蔗也是一种累积硅的植物,对硅的需求迫切。在田间条件下,达到最佳产量时,叶片中的 SiO2 至少应占干物重的1%~2.1% SiO2 。当叶片中硅下降到0.25%时,产量下降近一半,并同时表现出典型的缺素症状——叶雀斑(leaf freck-ling)。相反,在温室条件下,甘蔗对硅的需求量似乎极低。

近年来有不少报道,黄瓜、番茄、大豆、草莓对硅的需求也很明显,停止供硅不仅使产量急剧下降,而且会引起新生叶畸形、萎蔫、早衰、叶片黄化、花粉活力受到破坏、花药退化,出现花儿不孕等症状。

五、关于硅肥的推广及应用

1930年日本科学家开始进行了水稻硅营养研究。二战后,日本粮食非常困难,日本科学家采用各种技术提高水稻产量!一个硅肥,一个塑料大棚。两种技术对日本解决粮食问题起到了重要的推动作用。

在国际上,德国化学家李比希1840年提出矿物营养理论时,把硅列为与氮磷钾之后的第四重要元素。有160多年历史的世界最早的英国洛桑肥料试验站,110多年连续试验证明,硅具有活化天然磷的作用。

“硅肥之父”蔡德龙博士80年代中期留学日本,师从于“硅肥之父”小林均, 90年代学成归国,一直致力于硅肥研究及推广工作,还编著了《中国硅营养研究与硅肥应用》一书。他跑遍黄淮地区,提取400多个土样,测出近千个有效数据,研究结果表明硅肥不仅能改良红壤和盐碱地,调节其他元素的吸收利用,还能处理土壤重金属污染,在水稻上施用硅肥对镉的吸收有明显抑制作用。

蔡德龙博士介绍说,目前国内耕地均有不同程度的缺硅现象,在国内4.5亿亩水稻田中,一半以上缺硅。有调查显示,我国50%以上耕地缺硅。浙江省调查结果,70%耕地缺硅,河南省50%,湖南省42%,全国需硅肥3500万吨,硅肥的使用潜力比氮、磷、钾还大。

研究表明,硅元素不易进入作物根部植物吸收。与大多数作物肥料相同,硅肥的使用也有一定的“临界值”,通过对土壤进行逐段分析,可以看出“土壤类型不同,临界值也不同”。向土壤中施用硅肥,使土壤中有效硅含量达到不同土壤类型的“临界值”时,可使植物增产达29%—42%。


硅肥能够改良土壤板结、盐化、酸化、病害严重、污染超标、地力衰竭等,还可以调节氮磷钾平衡,提高土壤有机质,修复土壤健康,恢复地力,促进作物增产,改善品质,投入少,见效快,生态效果持久!

氮磷钾等元素是储存在土壤中植物必须的养分,土壤就像是肾,要供给植物生长的动力,但是植物还需要气血调节。只有加入硅以后才能调节氮磷钾各种元素平衡,才能让元素之间不拮抗,相互协作,只有土壤的肾气充足,才能达到抗病增产提质的效果!

在缺硅土壤上施用硅肥可以增强水稻、小麦、玉米等植物的抗病能力,植株坚挺,提高结实率,促进干物质的累积进而增加产量,并有改善米质的作用。

硅被农作物吸收后,细胞壁加厚,角质层增加,提高抗虫咬能力;产生一种令昆虫讨厌的气味,使害虫远离农作物。硅同时参与寄主病菌防卫反应,产生一系列单位生物化学防卫机制来增加农作物植株的抗性,遏制病菌的发展;对真菌孢子的萌发和菌丝的生长有明显的抑制作用。 

硅能够增强农作物植株基部秸秆强度,使农作物导管的刚性增强,提高内部通气性,增强根系的氧化能力,防止根系早衰与腐烂。根系发达又增强了农作物的抗倒伏能力,提高作物光合作用,提高作物结果率。

六、硅肥的概念及分类

(一)硅肥的提出

可能我们一直认为,作物正常生长必需的营养元素有碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、氯、铁、硼、锰、铜、锌、钼等16种元素。

硅是植物健康生长发育所必须的元素之一。所谓“必须”,就像作物离不开“氮磷钾”一样。1999年 Sevant at. Al 发表论文指出,植物吸收硅等同甚至更加重要余氮和钾肥。

随着科学深入研究,大量资料表明,“硅”元素是植物体组成的重要营养元素,被国际土壤界列为继氮、磷、钾之后的第四大元素。

硅可以影响多种农艺性状,从而影响作物产量。如:出苗率、分蘖率、生长速、茎、株高、茎叶强度、叶面积指数、有效穗数、粒重、倒伏率等。

硅肥,属于一种中量元素肥料,在1787年,拉瓦锡首次发现硅存在于岩石中。由蔡德龙比较系统地引入中国,并实现工业化生产和农业上广泛应用。

硅肥在韩国、美国、法国、马来西亚及我国台湾等发达国家与地区已被大面积推广和使用,据报道,硅肥在水稻上的增产效果已经超过了磷肥和钾肥。

硅肥能促进植物对氮、磷、钾的吸收,但不能代替氮、磷、钾肥,必须和氮、磷、钾、肥料配合施用;其次,硅肥具有增强水稻抗病虫害的能力,但是不能代替农药。

在植物体内,硅主要以无机形态存在,除对茎叶有机械保护作用外,还有益于植物的花芽分化,促进作物开花多、结果多、果形周正,以达到增产的目的。使用硅肥的作物比同时期的作物能早上市7天左右。

(二)硅肥的分类

1、水溶性硅肥

主要有硅酸钠、硅酸钾、过二硅酸钠和偏硅酸钠等,属于速效性肥料,见效快。缺点是pH值偏高,价格较贵。

2、枸溶性硅肥

主要由高炉熔渣——水淬渣和黄磷矿渣等经机械磨细制作成的粉状或颗粒状硅钙肥。该类硅肥pH值为碱性,含有效二氧化硅20%~30%,氧化钙30%左右。其优点是属于废弃物资源化利用,具有循环经济的特点,其农学、经济和环境效益高,价格较低,但缺点是用量过大,运输不便。笔者曾经通过西安果友协会、华圣三农、西部果友联盟、荔民农资连锁等单位,在苹果和葡萄上应用硅钙镁钾肥做过试验示范和推广工作多年,在陕西、甘肃、宁夏、山西、河南和河北等地都取得了显著的增产增收效果。在红富士苹果上应用后,单果重平均增重14-16克,最高达22克,并且着色大为改善。下表为红提葡萄施用硅钙镁钾肥的效果。

3、生物硅肥

主要是硅酸盐菌剂,属于具有解钾、解磷、解硅作用的芽孢杆菌,能将土壤中的硅酸盐矿物分解并释放出有效钾、磷和硅。其优点是利用土壤中的含硅矿物,具有绿色环保的理念,缺点是产品价格过高,其增产效果的稳定性有待进一步观察与试验。

4、火山硅

是国际最近新发现的可利用的高效硅能源,因其经过火山喷发时高达8000℃的高温煅烧,水溶性硅含量是工业固体废物加工而成的硅肥的4~5倍,同时不含有重金属等有害物质,价格相对适中,比较有潜力。

(三)硅肥的作用

1、硅肥能提高作物的光合作用。

施用硅肥后,可使作物表皮细胞硅质化,茎叶挺直,减少遮阴,增强叶片光合作用,提高叶绿素含量。叶片不易衰老,叶片绿叶保持时间长,延长生长期。

2、硅肥能增强作物抗逆性。

施用硅肥后,能显著增强作物的抗旱、抗干热风和抗低温能力。

3、硅肥是保健肥料。

能改良土壤,促进有机肥分解,抗重茬,抑制土壤病菌及减轻重金属污染。

4、硅肥能增强瓜果类作物的花粉活力。

在开花期施用硅肥,能增加瓜果类作物的成果率。

5、硅肥是品质肥料。

施用硅肥不仅可以增加作物产量,还可大大改善农产品品质,使之色香味形俱佳,令果实着色好、果型端正、硬度高,耐储运。

同时硅肥可提高产品的质量,如苹果的含糖量、着色率、耐贮性和运输性等都有提高。硅肥还能起到防病防虫的作用,如稻瘟病、叶斑病、白叶枯病、茎腐病、纹枯病、霜霉病、灰霉病、白粉病、烂根病及螟虫、稻飞虱、棉铃虫、蚜虫、白粉虱、根线虫等。

(四)使用要求

1、我们使用的硅肥最适宜的用法是作基肥使用。它不仅可以单独使用,还可以跟有机肥混合后一起使用,需要结合耕地均匀撒施施入。

2、硅肥还可以作为追肥使用。作追肥使用的时候,可以开沟或者是穴施都可以,但最好是深施并早施,施后要注意覆土和浇水。

3、硅肥不宜做种肥使用,也不能代替氮肥和钾肥使用。最好是跟氮磷钾肥料以及一些其他的有机肥料一起进行科学搭配使用。

需要指出的是,有些螯合的硅肥如糖醇硅等,可以作为叶面肥进行喷施使用,也有的硅肥会随水冲施使用,效果一样会非常的好。

中国无机盐工业协会中微肥分会
收集、整理、分析国际国内中微量元素肥行业发展动态和重点产品统计资料;为企业、政府传上达下,编辑出版行业专题技术刊物和资料;提供专业咨询、技术鉴定、书刊编辑、行业管理、团体标准制定、业务培训等服务;组织开展科学研究、展览和国际技术交流。
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